阎 君，沙 勤，何莉芳，王 颖，王 虹，黄志午，朱为民

（1上海市农业科学院设施园艺研究所/上海市设施园艺技术重点实验室，上海 201403；2上海市崇明区蔬菜科学技术推广站，上海 202150；3上海市松江区泖港镇农业服务中心，上海 201607）

0 引言

中国是世界上最大的蔬菜产销国，蔬菜产量超过世界总量的50%，叶菜类蔬菜在蔬菜产业中占比越来越大[1]。育苗阶段是蔬菜整个生长周期中不可或缺的一部分，而培育优质苗是实现蔬菜高产的有效途径。光强作为光的数量属性之一，对植物的形态建成、品质及其产量起到重要作用[2]。已有研究表明，光强减弱会抑制植株的干物质积累，在形态上表现为茎秆柔弱，无法直立生长[3-4]。目前，芹菜育苗多采用穴盘育苗，与传统床土育苗、营养钵育苗相比，具有省时省工、节省能源、利于培养壮苗优质苗的优点。穴盘苗定植时带坨移植，缓苗快，成活率高，适用于蔬菜的机械化和工业化生产并且能缩短育苗周期[5-7]。芹菜由于育苗时间长，种子出苗整齐度差，同批次的幼苗通常品质相差较大，这严重影响了幼苗的规模化移植以及后期幼苗的统一管理，芹菜的规模化生产和周年生产受到限制。本研究采用裂区试验设计法，探究穴盘规格和光强对芹菜幼苗生长的影响，旨在筛选促进幼苗生长、适合芹菜育苗的穴盘规格和光强条件，以期缩短芹菜的育苗周期、提高幼苗整齐度、培育优质苗。

1 材料与方法

1.1 试验材料

‘申芹2号’芹菜由上海市农业科学院设施园艺所选育，植株特性为外叶黄绿色，心叶嫩绿色，叶柄黄绿带红，小叶叶缘圆钝，质地脆嫩，味清香，耐热性好。所用育苗基质购于市场，pH 6.5～7.5，具有疏松透气、保水保肥的特点。

1.2 试验方法

试验采用裂区试验法，以穴盘规格为主因素，光强为副因素设置试验。穴盘规格分别为72孔、128孔和288孔，光照强度分别为25.84(K1)、74.12(K2)、137.03(K3)、165.19(K4)μmol/(m2·s)，试验设置12个处理，每个处理3盘，重复3次。

1.3 幼苗培养

在常温[(25±2)℃]下，芹菜种子75%酒精消毒后，蒸馏水洗净，用纱布包好并扎紧，经蒸馏水浸泡处理12 h后，置于4℃冰箱中12 h，以打破种子休眠，种子露白后，选择饱满、发芽均匀一致的种子播于不同穴盘中，播种采用点播的方式，播种后在上层覆一层薄土，之后置于准备好的光照条件下，光周期为12 h/12 h，培养温度为23℃恒温。芹菜培养至4片真叶展开后取样。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 生长指标测定及方法 芹菜幼苗长至四叶一心时，每个处理分别选取6株长势一致的幼苗用直尺测定植株株高（根茎连接处到幼苗生长点的距离），用游标卡尺测量幼苗植株相同位置的叶柄粗（叶柄直径）。

测定结束后，将样品置于烘箱中，105℃杀青30 min后，80℃烘干至恒重，称重得地上部和地下部干重。壮苗指数参照蒋丽媛[8]的计算方法，如式(1)。

1.4.2 生理指标的测定及方法 芹菜幼苗四叶一心时，重复之间进行混合取样，液氮速冻后-80℃保存备用。称取一定量的样品，用1%盐酸-甲醇溶液进行提取，测定总酚、花青素和类黄酮含量；光合色素含量采用95%乙醇浸提法；可溶性蛋白质测定采用G250考马斯亮蓝法[9]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法[10]。每个处理3次重复。

1.5 数据处理方法

采用Excel 2019和SPSS 2013进行数据整理分析。

2 结果与分析

2.1 光强和穴盘规格对芹菜幼苗地上部的影响

2.1.1 穴盘规格和光强对幼苗生长的影响 在同一光强条件下，随着穴盘规格的减小，幼苗的叶柄粗、植株鲜重、植株干重和壮苗指数均显著增加（图1，表2）。288孔时株高显著低于72孔和128孔，72孔穴盘和128孔穴盘之间株高无差异。在同一穴盘规格条件下，随着光强的增强，幼苗株高呈负相关趋势，K3和K4无差异；叶柄粗随着光强的增强而降低，K1和K2没有差异，K3和K4没有差异；K4时植株鲜重显著高于其他光合条件；K3和K4下，幼苗干重显著高于其他光强，K3和K4间没有差异；光强显著影响幼苗的壮苗指数，K3时壮苗指数最大（表2）。穴盘规格和光强的交互作用也显著影响幼苗的株高、叶柄粗、鲜重、干重和壮苗指数（表1）。由表3可知，72孔K3处理下芹菜幼苗的干重和壮苗指数显著高于其他处理，128孔K1处理时幼苗的株高最大，但与72孔K2、72孔K3差异不显著。72孔时，4个不同光强条件下，幼苗的叶柄粗高于其他处理，这4个处理间无差异。上述结果表明，穴盘孔径和光强显著影响幼苗的生长，72孔穴盘种植幼苗后，光强为K3时芹菜幼苗生长健壮。

图1 穴盘规格对芹菜幼苗形态的影响

表1 穴盘规格和光强处理下芹菜幼苗生长指标的方差分析

表2 穴盘规格和光强对芹菜幼苗生长的影响

表3 穴盘规格和光强的交互作用对芹菜幼苗生长的影响

2.1.2 穴盘规格和光强对幼苗营养物质的影响 穴盘规格和光强处理显著影响幼苗茎内可溶性蛋白和可溶性糖含量（表4）。由表5可知，同一光强条件下，随着穴盘规格减小，幼苗可溶性蛋白含量降低，可溶性糖含量升高。同一穴盘规格条件下，随着光强的增强，幼苗的可溶性糖含量先升高后降低，可溶性蛋白含量先降低后升高；其中不同光强之间幼苗的可溶性蛋白含量表现为K1>K4>K2，这三者之间无差异但显著高于K3；K3时可溶性糖含量显著高于K1和K2。穴盘规格和光强的交互作用显著影响幼苗的可溶性蛋白和可溶性糖（表4）。128孔K1和K4与72孔K1条件下，幼苗的可溶性蛋白含量没有差异，但高于其他处理；128孔K3处理芹菜幼苗时，可溶性糖含量显著高于其他处理（表6）。

表4 穴盘规格和光强处理下芹菜幼苗营养物质的方差分析

表5 穴盘规格和光强对芹菜幼苗营养物质的影响

表6 穴盘规格和光强交互作用对芹菜幼苗营养物质的影响

2.1.3 光强和穴盘规格对芹菜幼苗光合色素含量的影响 由表7可知，穴盘规格和光强对幼苗的光合色素含量具有显著影响。同一光强条件下，随着穴盘规格的减小，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均显著增加，72孔时最大（表8）。叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量随着光强的增强呈下降趋势，表明强光会分解幼苗叶片中的光合色素，降低光合色素含量。穴盘规格和光强的交互作用也显著影响幼苗的光合色素含量（表7）。由表9可知，72孔穴盘育苗时，K1和K2处理之间，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量差异不显著，但显著高于其他10个处理。表明穴盘孔径和光强显著影响幼苗的光合色素积累。

表7 穴盘规格和光强处理下芹菜幼苗光合色素含量的方差分析

表8 穴盘孔径和光强对芹菜幼苗光合色素含量的影响 mg/L

表9 穴盘孔径和光强的交互作用对芹菜幼苗光合色素含量的影响 mg/L

2.1.4 光强和穴盘规格对芹菜幼苗抗氧化物质的影响穴盘规格和光强显著影响幼苗的总酚、类黄酮和花青素含量（表10）。同一光强条件下，128孔和288孔时幼苗的总酚和类黄酮含量没有差异，但两者均显著高于72孔；幼苗的花青素含量随穴盘规格的减小呈先降低后升高的趋势，不同穴盘规格之间差异显著（表11）。由表11可知，同一穴盘规格条件下，随着光强的增强，幼苗体内的总酚、花青素和类黄酮含量的变化趋势一致，呈先升高后降低的趋势，光强为K3时花青素和类黄酮含量显著高于其他光强条件，K3和K4条件下总酚含量没有差异，但显著高于K1和K2。穴盘规格和光强的交互作用显著影响幼苗的总酚、花青素和类黄酮含量（表10），由表12可知，128孔K3条件下，类黄酮含量显著高于其他处理；总酚含量表现为128孔K3>288孔K4>288孔K3，三者之间具有差异但不显著；在288孔K3条件下花青素含量显著高于其他处理。上述结果表明，穴盘规格和光强显著影响幼苗的抗氧化物质的积累，穴盘规格的减小不利于幼苗体内抗氧化物质的积累，光强增强有利于抗氧化物质的积累，但光强的进一步加强时会促进总酚、花青素和类黄酮的分解。

表10 穴盘规格和光强处理下芹菜幼苗抗氧化物质的方差分析

表11 穴盘规格和光强对芹菜幼苗抗氧化物质的影响 mg/g

表12 穴盘规格和光强的交互作用对芹菜幼苗抗氧化物质的影响 mg/g

2.2 光强和穴盘规格对芹菜幼苗地下部的影响

2.2.1 光强和穴盘规格对芹菜幼苗根系形态的影响 由图2可知，随着穴盘规格的减小，根系生长更加发达，侧根数增加。光强的增加使芹菜幼苗的根系生长更健壮，并且K3和K4光强时幼苗根系形态间的差异缩小。表明采用小规格的穴盘并增强培养光强进行育苗可促进幼苗地下部的生长。

图2 光强和穴盘规格对芹菜幼苗根系形态的影响

2.2.2 光强和穴盘规格对芹菜幼苗地下部鲜重和干重的影响 穴盘规格和光强显著影响幼苗地下部的鲜重和干重（表13）。由表14可知，同一光强条件下，随着穴盘规格的减小，鲜干重显著增加；同一穴盘规格条件下，幼苗地下部的鲜重随着光强的增强而增加；地下部干重随光强的增强呈先升后降的趋势，K3条件下显著高于其他光强条件。穴盘规格和光强的交互作用显著影响幼苗地下部的鲜重和干重（表13）。由表15可知，光强为K4、穴盘孔径为72孔时，芹菜幼苗地下部鲜重表现最优。光强为K3、穴盘孔径为72孔时，地下部干重表现最优。上述结果表明，穴盘孔径与光强之间具有相互协同作用，穴盘规格减小和增强光强均有利于幼苗地下部的生长。

表13 穴盘规格和光强处理下芹菜幼苗地下部鲜干重的方差分析

表14 穴盘规格和光强对芹菜幼苗地下部鲜干重的影响 g/株

表15 穴盘规格和光强的交互作用对芹菜幼苗地下部鲜干重的影响 g/株

3 结论与讨论

穴盘育苗过程中，由于穴盘规格的不同，幼苗之间的生长密度存在差异，穴盘规格过大导致幼苗生长密度增大，幼苗之间相互遮荫情况更为严重，叶片受光不均匀，从而导致幼苗的生长发育受到影响。有研究表明，幼苗质量会影响植物田间成活率和生产力，而幼苗的质量与其根系、光环境和碳水化合物储备密切相关[11-12]。穴盘是幼苗根系的生长容器，其穴盘孔径大小直接影响幼苗生长的根域体积，影响幼苗地下部的生长。本研究中，穴盘规格的减小显著促进幼苗地下部的生长，鲜干重显著增加，根系生长更加发达（图2）。光强增强时幼苗通过增长根系的长度和增大表面积等来吸收更多的水分，缓和由强光带来的根系水分亏损[13]。本研究中，同一穴盘规格条件下，随着光强的增强，幼苗地下部干重先升高后降低，于K3时显著增加。张丽等[14]研究表明，玉米幼苗的干重随着光强的增强显著升高，与本研究结果不一致，可能是因为光强进一步增强，强光对幼苗生长产生胁迫，植株的地上部生长受到抑制[15]，从而导致分配给根系的干物质量降低。另外，穴盘规格和光强的交互作用显著影响幼苗地下部生长，其中穴盘规格为72孔、K3条件下地下部干重表现最优。

植株干鲜重、叶柄粗、株高和壮苗指数通常用来评价幼苗的生长情况，壮苗指数是评价幼苗质量的重要标准[16]。本研究中芹菜幼苗的叶柄粗、鲜重、干重和壮苗指数随着穴盘规格的减小而增大，表明穴盘规格的减小给根系提供了更大的根域体积，有利于根系吸收水分和矿质营养并输送给地上部，促进地上部的生长（图1），与蒋丽媛等[6]的研究结果一致。本研究中，随着光强的增强，幼苗株高和叶柄粗降低，总鲜重和干重增加。从壮苗指数看，光强 137.03 μmol/(m2·s)(K3)条件下壮苗指数显著高于其他光强条件，表明在一定光强范围内，光强的增强促进植株生长，而超过此范围时，生长反而受到抑制。在弱光下，幼苗通过伸长幼茎获取更多的光能维持生长[17]。幼茎也有可能通过增大茎的表面积来获取光能，提升幼苗的光合能力，这有待进一步研究。本研究中，穴盘规格和光强之间存在交互作用，显著影响幼苗的生长，其中72孔穴盘、光强为K3时，芹菜幼苗干重和壮苗指数显著高于其他处理，有利于培养优质苗。

植物在生长过程中的光环境会因植物冠层遮荫发生变化，而在穴盘育苗中，不同穴盘规格影响植株生长密度，从而进一步影响光环境。叶绿素和类胡萝卜素的含量通常用来表示植物光合能力的强弱，本研究中，穴盘规格减小和光强降低时，叶绿素含量和类胡萝卜含量升高，表明弱光和植株密度减小（增加光强）有利于叶绿素的积累。弱光和强光对幼苗的作用机制可能存在差异，有学者研究表明，光强增大后叶片吸收更多光能，有利于光合色素的产生[18]，也有学者认为弱光条件下，植株通过提高单位质量的光合色素含量，提高植物对弱光的利用率[19]，这些都是植物对自然环境的适应结果。

可溶性蛋白和可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，其含量能反映植物抗逆能力的强弱[20]。穴盘规格与幼苗生长密度密切相关，而生长密度会影响幼苗的光环境，就一般情况而言，植株生长密度减小时，幼苗单位面积接收到的光能增加。本研究结果表明，随着穴盘规格减小，芹菜幼苗的可溶性糖含量呈上升趋势，可溶性蛋白含量呈下降趋势，与本研究中不同光强对幼苗可溶性糖和可溶性蛋白产生的结果一致。马超[21]研究表明，在适宜光照条件范围内，随着光强的增强，大豆幼苗的可溶性糖和可溶性蛋白显著增加。本研究中光强137.03 μmol/(m2·s)条件下芹菜幼苗的可溶性糖含量最高，可溶性蛋白含量最低，当光强增强到165.19 μmol/(m2·s)时，可溶性糖含量下降，与马超的研究结果存在差异，推测原因为 165.19 μmol/(m2·s)超出了芹菜幼苗的适宜光强范围，光强过高抑制可溶性糖的积累。逆境中的植物会通过积累渗透调节物质来维持生长发育，可溶性蛋白质的增加可能是因为合成了对逆境更稳定、活性更强的同工酶，或者合成了某些特异性蛋白质来增强对逆境的适应能力[22]。

总酚、花青素和类黄酮为植物体内的次生代谢物，是天然的抗氧化成分，与幼苗的品质和抗逆性有关。本研究中在同一光照强度下，随着穴盘规格的减小（植株生长密度减小），幼苗单位面积接收到的光能增加，总酚、花青素和类黄酮的含量下降，可能是因为酚类物质受到苯丙氨酸解氨酶(PAL)的调节，光强过高可能会抑制PAL的活性，从而影响酚类物质的积累[23-24]。此外本研究结果表明，不同光强处理幼苗时，137.03 μmol/(m2·s)条件下总酚、花青素和类黄酮的含量最高，但当光强增加到165.19 μmol/(m2·s)时，这些酚类物质含量下降，表明强光会抑制酚类物质的积累，这与赵燕[25]在蕹菜上的研究结果一致。

综上所述，穴盘规格和光照强度对芹菜幼苗的生长和品质具有显著影响，但不同处理水平对幼苗生长的影响程度不同，穴盘规格和光强之间存在互作效应。当穴盘规格为72孔、光强为137.03 μmol/(m2·s)时，芹菜幼苗生长最健壮，进一步减弱光强或者增加光强都会影响幼苗的生长和品质。但72孔穴盘不利于芹菜机械化移栽，且育苗数量少。植物幼苗生长受到很多环境因素的影响，本研究只选择了穴盘规格和光照强度，下一步需要对水分、基质、光质等环境及因素开展研究。本研究结果可为芹菜规模化生产中的育苗环节提供技术依据。