曹 婷, 原梦颖, 杨 坤, 郭 磊, 褚 栋

(青岛农业大学植物医学学院, 山东省植物病虫害综合防控重点实验室, 山东青岛 266109)

昆虫内共生菌是存活于宿主昆虫体内的一类微生物，可分为初生内共生菌和次生内共生菌(又分别称专性和兼性内共生菌)(Douglas, 2010)。初生内共生菌遵循严格的垂直传播(即母系遗传)的传播方式，而次生内共生菌则往往兼具种内或种间水平传播的传播方式(Moranetal., 2008)。内共生菌可以通过多种方式提升它们在宿主种群中的感染率；这些方式包括供给宿主必需的氨基酸、维生素等营养物质，调控宿主的生殖方式及协助宿主对抗杀虫剂、病原菌和寄生性天敌等(Hedgesetal., 2008; Akman Gündüz and Douglas, 2009; Hosokawaetal., 2010; Parkeretal., 2013; Maetal., 2014; Kapantaidakietal., 2015)。近年来，研究发现某些次生内共生菌能影响宿主对杀虫剂的耐药性(Lietal., 2018)，而且对耐药性的影响与宿主遗传背景相关(Lietal., 2021)。例如，研究发现Wolbachia在某些遗传背景下与灰飞虱Ladellphaxstriatellus对常用杀虫剂噻嗪酮的抗性增加有关，而在其他背景下不起作用(Lietal., 2021)。

烟粉虱Bemisiatabaci是世界性重要的农业害虫之一，该虫被认为是含有至少44个隐种的复合体(Kanakala and Ghanim, 2019)。烟粉虱通过直接取食和传播多种植物病毒，给蔬菜、棉花、花卉等作物造成了巨大的经济损失(De Barroetal., 2011; Guoetal., 2021)。烟粉虱的防治主要依靠于杀虫剂的化学防治，新烟碱类农药在许多国家被广泛用于控制这种害虫(Elbertetal., 2008)。目前，许多国家的烟粉虱已经对新烟碱类杀虫剂产生了抗药性(Luoetal., 2010; Zhengetal., 2017)。烟粉虱内共生菌包括初生内共生菌Portiera以及至少7种次生内共生菌，即Hamiltonella,Arsenophonus,Wolbachia,Cardinium,Rickettsia,Fritchea和Hemipteriphilus(Zchori-Fein and Brown, 2002; Nirgianakietal., 2003; Weeksetal., 2003; Everettetal., 2005; Gottliebetal., 2006; Bingetal., 2013)。研究发现次生内共生菌感染可影响烟粉虱对杀虫剂的敏感性，如Rickettsia感染可提高烟粉虱MEAM1对啶虫脒、噻虫嗪和螺甲螨酯等杀虫剂的敏感性，尤其使其对吡丙醚的耐药性下降15倍(Kontsedalovetal., 2008)。……