孙 涛 马剑平 师生波 韩福贵 张裕年 王方琳 万 翔 张红媛

(1.甘肃省治沙研究所/甘肃省荒漠化与风沙灾害防治重点实验室-省部共建国家重点实验室培育基地，甘肃 兰州730070;2.中国科学院 西北高原生物研究所，青海 西宁 810001)

风沙流是严重影响和制约干旱、半干旱荒漠区经济可持续发展和生态环境恢复重建的重要限制因素。我国约有18.03%的国土面积遭受风沙流危害的影响[1]，频繁的风沙流必然会影响幼苗的生长发育，导致荒漠植被更新不良以至出现退化现象[2]。梭梭Haloxylon ammodendron是藜科Chenopodiaeceae 梭梭属超旱生乔木，在中国西部干旱和半干旱荒漠地区广为分布，为水土保持、防风固沙、改良盐碱土壤的重要植物资源，具有较高的经济和生态价值，并成为了沙区重要的防风固沙树种。仅甘肃省民勤绿洲外围就有近3.5 万hm2的人工梭梭林，有效地防治了风沙危害，维护了区域生态安全[3]。随着防风固沙体系建设向纵深层次发展，如何克服困难立地特殊生境，建设高效益防护林体系一直被作为重要的研究课题，而对适生树种生态功能的深入研究和选择则是困难立地植被恢复与生态重建成功与否的关键[4]。

相关研究表明风沙流对植物幼苗的影响主要表现为生长点的机械损伤，以及幼苗叶片光合功能的降低，甚至可导致落叶死亡[5-7]，而梭梭与风沙流之间的关系并不清楚。梭梭幼苗受风沙流伤害的程度怎样，不同风沙流条件下梭梭植株的构型特征如何变化，植株如何适应风沙环境等，这些问题均需要更深入的进行研究才能解答。因此，研究风沙流对梭梭生长的影响十分必要。鉴于此，本试验采用风洞模拟手段，研究不同风沙流输沙强度、不同风沙流持续时间下，典型荒漠灌木梭梭幼苗冠型特征变化与风沙流胁迫间的关系，确定梭梭幼苗受损程度与不同风沙流条件之间的量化关系，最终揭示梭梭主要构件对风沙流胁迫的响应机制。研究结果对于揭示风沙环境中荒漠植物梭梭的受损过程和生存机制具有重要的科学意义，为退化梭梭林植被恢复以及防风固沙林的建设和维护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用花盆培育的2 a 生梭梭植株苗为研究材料。梭梭苗于2019 年6 月在民勤治沙站通过种子种植，2019 年10 月假植到沙地内，2020 年4 月底将假植苗移栽种植到武威绿洲站内的实验基地花盆中。花盆基质采用人工配置的沙壤土(粘土：沙比例为1:1)。花盆深50 cm，宽35 cm，每个花盆种植1 株梭梭。试验前15 d，选择长势一致，生长正常，高矮相似的梭梭作为试验用苗，每个处理6盆。

在风沙流胁迫试验前1 d，将所有梭梭花盆从地内移到风洞内。试验期间，每个处理的梭梭受到的光照、土壤条件以及人工养护方式相同，及时浇水，保证水分条件正常。花盆土壤水分含量在1.5%～3%范围内。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 在甘肃省治沙研究所风沙环境风洞内进行试验。该风洞洞体总长39.8 m，由七个部分构成，分别是：进气段、动力段、整流段、实验段、可调实验段和扩散段。其中，试验段段体长度16 m，可调实验段又叫可移动实验段，段体长度2 m。实验时将植物材料放置到研究平台上，调节高度后平移到可调实验段的位置上。调整平台高度，使花盆上边沿与风洞实验段下边沿水平对齐，这样保证了梭梭植株完全在风沙流胁迫和吹蚀中。如图1 所示。

图1 风沙环境风洞试验设置Fig.1 The diagram of wind carring-sand environment simulated in the wind tunnel

1.2.2 风沙流环境模拟 采用风洞实验段内覆沙的方法模拟近地表层风沙流。首先在风洞实验段内覆沙，沙层长度12 m，厚度0.1 m，为各级风沙流的发育提供了良好的床面和充足的沙源。采用阶梯式集沙仪测定不同风速条件下的近地表层0～20 cm 高度输沙率如下：5 m·s-1为1.12 g·cm-2·s-1，8 m·s-1为14.20 g·cm-2·s-1，10 m·s-1为24.98 g·cm-2·s-1，13 m·s-1为45.68 g·cm-2·s-1，16 m·s-1为60.57 g·cm-2·s-1，18 m·s-1为103 g·cm-2·s-1。

实验开始前进行预实验，通过不同吹蚀时间段，不同风沙流胁迫强度等多次预实验以及梭梭的表现形式，结合实际观测结果，本实验首先设置6 个处理进行风沙流阈值试验，分别为5、8、10、13、16 和18 m·s-1风沙流环境，吹蚀时间均设置为20 min，其中5、8 m·s-1模拟轻度风沙流胁迫，10、13 m·s-1模拟中度风沙流胁迫、16 m·s-1模拟重度风沙流胁迫，18 m·s-1模拟极重度风沙流胁迫。通过阈值试验选择出16 m·s-1风沙流吹蚀20 min 是梭梭的极限风沙流速，18 m·s-1风沙流是梭梭的致死风沙流速。

1.2.3 风沙流胁迫试验时间设定 通过上述风沙流阈值试验，选择模拟5 种风沙流环境，分别为5、8、10、13、16 m·s-1风 沙 流，以0 m·s-1为实验对照进行不同风沙流吹蚀环境下梭梭构型的模拟研究。第一次风沙流胁迫模拟时间是2020 年6 月12 日，之后平均每隔18～22 d 模拟吹蚀一次。风沙流吹蚀次数和日期分别为：第1 次6 月12日，第2 次7 月4 日，第3 次7 月28 日，第4 次8 月18 日，第5 次9 月4 日，第6 次9 月20 日。每次试验前1 d 将花盆全部移到风洞内，保证梭梭在试验过程中环境一致，生长正常。每一次风沙流胁迫试验均安排在同一天上午08:00—12:00 时进行，每个处理吹蚀20 min 后将花盆移到树荫下，并于第二日将所有处理梭梭全部移到试验地内。

1.3 项目测定

1.3.1 梭梭冠型测定 将梭梭的迎风面（垂直于风向）、背风面（顺风向）方向固定，并在花盆上做好标记。在每次风沙流吹蚀时均将花盆放置到同一位置。梭梭迎风面和背风面长度采用直尺测量，梭梭迎风面枝条最外沿处的垂直投影长度即为迎风面长度，垂直于迎风面的方向即为背风面，测量背风面枝条垂直投影长度为背风面长度。

（1）枝条长度（cm）：在第1 次试验前，分别在每株梭梭上选择3 个枝条做标记作为固定观测枝条，用直尺测量枝条的总长度即为枝条长度。（2）新生枝条长度（cm）：在固定的每根梭梭枝条上用直尺依次测定所有的当年生新生枝条长度，并计算均值可作为新生枝的生长长度。（3）枝条直径（mm）：采用游标卡尺测量各级枝条直径。在每个枝条的分级处、枝条中部、枝条顶部测定至少3 次直径大小取平均值。（4）冠幅面积和体积：梭梭冠幅按照椭圆的面积计算，冠幅面积CA（m2） = 0.25×迎风面长度×背风面宽度。梭梭的体积按照半椭球体计算，体积V（m3）=0.25×迎风面长度×背风面宽度×梭梭高度[8]。（5）新生枝条长度增加量（cm）：每次测定的新生枝条长度均值与前次测定的新生枝条长度均值间的差值即为本时间段内新生枝条长度的增加量。该增加量有正有负，正值表示新生枝长度增加，负值表示新生枝长度减小。将风沙流胁迫吹蚀后计算的新生枝长度增加量进行累加所得数值为梭梭生长期间新生枝条长度累加量。

1.3.2 梭梭各级枝序和枝条数量 实验最后一次风沙流吹蚀后15 d（2020 年10 月4 日）进行梭梭各级枝序和枝条数量的计算。植株的枝序按Strahler 法确定[9-10]，即由外及内确定枝序，然后计算各级枝序的枝条数量。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel 软件进行整理，采用SAS 9.0 软件进行统计分析，采用Origin 9.0 软件进行可视化制图。

2 结果与分析

2.1 不同风沙流胁迫后梭梭恢复状况和表观特征

由表1 可知，10 m·s-1风沙流胁迫下梭梭吹蚀后在5 d 内基本恢复正常的生长，13 m·s-1风沙流胁迫下梭梭在8 d 内恢复正常生长，16 m·s-1风沙流胁迫下梭梭有5%～8%新生枝逐渐发黑失水枯死，中下部部分枝条呈卷曲状，在吹蚀后12～15 d内基本恢复正常生长，18 m·s-1风沙流胁迫下吹蚀过后梭梭整体上表现出较为严重的伤害，在吹蚀后15 d 内有超过60%枝条脱水枯死，尤其新生枝条脱水死亡严重。虽有部分枝条存活，但是枝条形状已经受到风沙流严重侵蚀打磨，表层伤痕明显，基本不能恢复到风沙流胁迫之前的生长状态。总体来看，在20 min 内，16 m·s-1风沙流胁迫下虽然能对植物体造成伤害，但是此种伤害是暂时的，在12～15 d 内能够逐渐的恢复正常的生长，而18 m·s-1风沙流胁迫下对植物体来说已达到了致死伤害，超过60%的枝条永久脱水枯死。

表1 风沙流胁迫后不同时间梭梭枝条恢复描述Table 1 Description of the recovery situation of Haloxylon ammodendron branches at different period after wind sand-blown stress

2.2 梭梭基本形态特征变化

由图2 可知，在不同风沙流胁迫下，梭梭的迎风面长度、背风面长度和植株高度均发生了变化。0、5、8、10 m·s-1风沙流胁迫下梭梭在自然生长状态中，迎风面、背风面均随着时间的推移逐渐的增加，并未受到风沙流胁迫的影响，13 m·s-1风沙流胁迫下梭梭在多次的风沙流吹蚀下，迎风面和背风面长度显示向外部凸出，但是不明显。16 m·s-1风沙流胁迫下梭梭随风沙流侵袭次数的增加，迎风面、背风面长度和高度均逐渐减小。由此表明，轻度(5、8 m·s-1)、中度(10、13 m·s-1)风沙流胁迫对梭梭植株高度的影响不大，但是重度(16 m·s-1)风沙流胁迫下，梭梭高度受到了明显的影响，有逐渐矮化趋势。

图2 不同风沙流胁迫下梭梭植株迎风面、垂直面和高度变化特征Fig.2 Windward,vertical and height change of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

2.3 植株冠幅和体积变化

梭梭冠幅和植株体积大小均随着风沙流吹蚀次数的增加而发生变化，但是不同风沙流强度胁迫下的梭梭冠幅和体积的增加量均不相同（图3）。0、5、8 m·s-1风沙流胁迫下梭梭冠幅和体积均呈增大趋势，累计冠幅增加量在34%以上，其中8 m·s-1植株冠幅累计增加量最大为43.62%；10、13 m·s-1植株在风沙流吹蚀下冠幅的增加量不大，基本保持原样，16 m·s-1梭梭冠幅累计增加量呈减小趋势，相比试验前梭梭冠幅减小了48%（表2）。不同风沙流胁迫下梭梭冠幅累计增加量大小排序为：8 m·s-1＞0 m·s-1＞5 m·s-1＞13 m·s-1＞10 m·s-1＞16 m·s-1。梭梭植株空间体积累计增加量最大为0 m·s-1梭梭，增加量74.21%，最小为16 m·s-1梭梭，植株体积累计增加量减小了80%（表3）。不同风沙流胁迫下，梭梭体积累计增加量大小排序为：0 m·s-1＞5 m·s-1＞8 m·s-1＞10 m·s-1＞13 m·s-1＞16 m·s-1。整体上看，对照(0 m·s-1)和轻度(5、8 m·s-1)风沙流胁迫对梭梭冠幅和体积的影响不大，中度(10、13 m·s-1)和重度(16 m·s-1)对梭梭的生长产生了影响，在生长季内冠幅和体积大小相比试验前有变化。图3 显示，尤其16 m·s-1风沙流胁迫对梭梭生长产生了明显的影响，冠幅和体积均由外向内凹进，植株冠幅和体积均减小。

图3 不同风沙流胁迫下梭梭植株冠幅、体积变化Fig.3 Changes of crown width and volum of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

表2 不同风沙流胁迫下梭梭植株冠幅增量变化 %Table 2 Increase changes of crown width of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

表3 不同风沙流胁迫下梭梭植株体积增量变化 %Table 3 Increase volume changes of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

2.4 枝条长度变化

由图4 可知，梭梭在轻度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)风沙流吹蚀后枝条长度变化不明显，基本呈缓慢增加的一种趋势；但是在13 m·s-1风沙流吹蚀下梭梭枝条长度呈缓慢下降趋势，重度(16 m·s-1)胁迫下枝条长度在每次风沙流吹蚀下减少明显。如图5 所示，0、16 m·s-1胁迫下梭梭枝条长度数值分散，变幅大，二者间差异显著（P＜0.05），0 m·s-1胁迫下梭梭枝条最长，而16 m·s-1胁迫下梭梭枝条最短，轻度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)胁迫下梭梭枝条数值集中，变幅较小，8 m·s-1、10 m·s-1两者间差异不显著（P＞0.05），但是8 m·s-1和13 m·s-1胁迫下梭梭之间差异显著（P＜0.05）。

图4 不同风沙流胁迫次数梭梭枝条长度变化Fig. 4 Change of Haloxylon ammodendron’s branch length under different times of wind sand-blown

图5 风沙流胁迫后梭梭枝条平均长度Fig. 5 The average length of Haloxylon ammodendron’s branches after wind sand-blown stress

2.5 新生枝条长度变化

新生枝尤其是新生枝顶端对风沙流胁迫较为敏感，易受到伤害。在整个生长季，不同风沙流胁迫下梭梭新生枝条长度发生了不同程度的变化。新生枝平均长度在4.0～9.0 cm，方差分析表明：10 m·s-1胁迫下梭梭新生枝平均长度显著最长（P＜0.05），16 m·s-1胁迫下长度显著最短（P＜0.05），各处理梭梭新生枝长度大小排序为：10 m·s-1（8.8 cm）＞13 m·s-1（6.1 cm）8 m·s-1(5.6 cm)＞0 m·s-1(5.4 cm)＞5 m·s-1(4.5 cm)＞ 16 m·s-1(4.1 cm)。对 各 处理新生枝条平均长度进行方程拟合，符合二项式曲线（Y=4.306 2 + 0.960 5X- 0.092 7X2，R2= 0.283 2）变化趋势，表明从0 到16 m·s-1，随风沙流强度的逐渐增强，新生枝条长度总体上表现出先增加后减少的变化趋势。与0 m·s-1(对照)相比，轻度、中度和重度风沙流胁迫使梭梭新生枝条长度分别减少4.7%，增加了38.2%，减少了24.5%。

图6 不同风沙流胁迫梭梭新生枝条平均长度Fig. 6 The average length of new branches of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

每次风沙流胁迫后，新生枝条长度的增加量有增有减，总体在-2～2 cm 波动。随风沙流强度的增加，新生枝长度累计增加量呈直线方程变化趋势（Y=-0.21X+ 1.167,R2= 0.909），表明梭梭新生枝条长度的增加随风沙流强度的增大逐渐减小。

2.6 枝条数量和直径大小

由图7 可知，不同风沙流胁迫下梭梭新生枝数量间差异显著（P＜0.05）。8 m·s-1梭梭枝条数量最高为190 个，显著高于0 m·s-1和16 m·s-1胁迫下梭梭（P＜0.05），其它处理梭梭新生枝数量有差异，但相互间差异不显著（P＞0.05），16 m·s-1梭梭新生枝数量最低，仅为41 个。不同风沙流胁迫下梭梭枝条数量大小排序为8 m·s-1＞10 m·s-1＞13 m·s-1＞5 m·s-1＞0 m·s-1＞16 m·s-1。随风沙流强度的增加，梭梭新生枝条数量整体呈先增后降的二项式曲线变化趋势（Y= -16.998X2+ 117.12X-58.268，R² = 0.722 3）。表明轻度(5、8 m·s-1)、中度(10、13 m·s-1)风沙流胁迫下可促使梭梭进一步分枝，而重度(16 m·s-1)风沙流胁迫显著抑制了梭梭新生枝的分枝数量。

图7 不同风沙流胁迫梭梭新生枝数量Fig. 7 The number of new branches of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

不同风沙流胁迫对梭梭枝条的直径大小产生了影响，当年生新生枝条对风沙流胁迫较为敏感，不同胁迫下梭梭间直径大小有差异，由图8 可知，16 m·s-1风沙流胁迫下梭梭直径最小，显著小于其它胁迫下的梭梭（P＜0.05），而其它胁迫下梭梭间新生枝直径差异不显著（P＞0.05）。新生枝直径大小排序为：10 m·s-1＞8 m·s-1＞13 m·s-1＞0 m·s-1＞5 m·s-1＞16 m·s-1。

图8 不同风沙流胁迫梭梭枝条直径大小Fig. 8 The diameter of new branches of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

3 讨论与结论

风沙流中的含沙量直接影响生长到地表的植物。风沙流对植物的影响包括沙粒在风的作用下对植物体表面造成的磨蚀、击打、刮擦等机械损伤。在轻度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)风沙流胁迫下，由于含沙量较少，对梭梭枝条的机械损伤并不明显，但是随着风沙流强度的增大，在重度(16 m·s-1)风沙流胁迫下，对枝条的机械损伤较为严重，尤其新生枝较为敏感，大量新生枝顶端由于风沙流的机械损伤造成的伤害是不可逆的。梭梭具有很强的抗风蚀性能，在不同的生境中梭梭构型能够表现出很强的环境变异[11]，但是，一旦超过风速阈值，梭梭植株则表现出明显的受害特征，生长受限，冠幅缩小，生长状态差，甚至死亡[12]。在风沙流吹袭中，沙粒对叶片磨蚀导致的物理伤害引发叶片失水，在轻度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)风沙流胁迫下，枝条失水可以很快的恢复，对梭梭生长没有影响，但是当风沙流胁迫加剧，机械损伤严重时导致枝条失水的物理伤害是永久不可逆的，在重度和极重度风沙流环境中梭梭植株受害明显，尤其在极重度(18 m·s-1)风沙流胁迫20 min 后梭梭枝条失水严重枯死，已经不能正常的恢复生长，因此18 m·s-1吹蚀20 min 已经达到了风沙流胁迫的阈值。

植物受到风的吹蚀会引起茎干弯曲，植株变矮[13]，基径会变得较为粗壮。长期在自然大风条件下木本猪毛菜Salsola arbuscula和霸王Zygophyllum xanthoxylum二者株高均减小，基径增粗[14]。对玉米的研究表明在风的作用下，玉米茎秆变得更为粗壮[15]，同时影响植物的冠幅大小。本研究中，梭梭在不同的风沙流强度胁迫下枝条长度先增加、平均直径也逐渐增大，表明轻度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)的风沙流对植株的生长具有促进作用，但是在重度(16 m·s-1)和极重度(18 m·s-1)的风沙流胁迫下，枝条长度和直径显著减小，此时，梭梭已经受到了风沙流胁迫的伤害，严重影响到梭梭的正常生长。风沙流胁迫下，梭梭通过逐渐缩短枝条长度，减小冠幅、体积大小，进而减少了空气阻力，使其更好的适应环境[12,16]。分布在沙质海岸带上的黑松Pinusthunbergii通过减小自身冠幅适应风环境，同时通过减小分枝长度、分枝率来增强抗风折能力[17]。

植物体在不同生境中最先作出反应的应该是在构件水平上，通过其构件的数量和生长状况使得植株表现出对不同生境的适应状况[18-19]。本研究中，梭梭枝条数量随着风沙流胁迫强度的增加表现出先增加后减少的趋势，枝条数量增多植株构型会变得较为复杂，植株所受到风的阻力也会相应的增加，但是此时梭梭受到的风沙流胁迫并不足以对植株造成伤害，而是刺激植物产生更多的新生枝，占据更多的空间资源为其提供更广阔的光合作用场地，进而提高自身光能利用效率，增强自身对其他资源的占有和利用率[20-21]，从而揭示了梭梭在一定的风沙流胁迫下分枝格局具有很好的可塑性和变异性。

综上所述，（1）不同强度的风沙流吹蚀20 min 后对梭梭枝条外表产生的伤害特征表现不一，吹后恢复正常生长所需的时间也不同。轻度风沙流胁迫后梭梭未表现出明显的伤害特征；中度(10、13 m·s-1)风沙流胁迫后梭梭部分新生枝顶端失水枯死，在吹后8～10 d 恢复正常生长状态；重度(16 m·s-1)风沙流胁迫后梭梭5%～10%枝条脱水枯死，吹后12～15 d 植株恢复生长；极重度(18 m·s-1)风沙流胁迫已经达到梭梭致死伤害的风速，枝条永久死亡。

（2）梭梭冠幅和植株体积随着风沙流胁迫强度的增加呈先升高后逐渐降低的趋势，轻度风沙流胁迫后梭梭累计增加量最高，中度(10、13 m·s-1)风沙流胁迫变化不大，而重度(16 m·s-1)风沙流胁迫后累计增加量显著减小。

（3）梭梭枝条长度、分枝数、枝条直径具有较强的形态可塑性与变异性，随风沙流胁迫强度的增加，均呈先增加后减小的二项式曲线变化。新生枝对风沙流胁迫较为敏感，随着风沙流胁迫强度的增加，新生枝长度累计增加量呈直线方程快速减少。