邱 枫，谢婷婷，荀 航，王煜炜，姚 曦，汤 锋*

(1. 安徽农业大学植物保护学院，合肥 230036；2. 国际竹藤中心，国家林业和草原局竹藤科学与技术重点实验室，北京100102)

印楝素（Azaidrachtin）是从印楝（Azadirachta indica）中提取的一类四环三萜类化合物，具有拒食、趋避和干扰昆虫生长发育等多种生物活性，是目前开发最成功的植物源杀虫剂之一，已在中国、美国、加拿大和印度等多个国家登记使用，市场需求巨大[1]。其主要活性成分是印楝素A和B，约占99%，其中印楝素A的含量最高，活性最强[2-3]。

目前对印楝素生物合成途径的认识，基本停留于推理和假说层面。Akhila等利用14C标记研究印楝素、nimbin及茄碱苷的生物合成途径，证明甲羟戊酸参与了3种物质的合成[4]；Seigler等推测2,3-环氧鲨烯在酶的催化下形成大戟二烯醇，再经一系列反应生成印楝素A[5]。谢婷婷等利用印楝素A无细胞合成体系，通过外源添加底物，证明羊毛甾醇不是印楝素A的合成前体，2,3-环氧鲨烯和丁酰鲸鱼醇是印楝素A的前体，nimbin、大戟二烯醇、脱乙酰茄碱苷和茄碱苷极可能是印楝素A的合成前体，并且茄碱苷位于合成途径较下游的位置[6]。

印楝素生物合成涉及多种酶促反应，在植物体内开展研究难度极大，进展缓慢。因此，借助现代组学技术，探讨印楝素生物合成途径，受到科学家的关注。Krishnan等完成了印楝基因组的测序，筛选出8个可能与印楝素生物合成相关的基因[7-8]；Kurvadi等通过高通量测序和UPLC技术，获得150余个可能涉及印楝素合成的候选基因[9]。代谢轮廓分析是连接代谢组学和功能基因组学的纽带，无论是在细胞和植株层面上实施诱导，还是分子水平上操纵基因，都需要知道代谢产物的应答表现[10]。……