王海华 康升云 王梦杰 马本贺 李左宏 余连渭 李燕华

摘要：以自繁育攀鲈F1代为研究对象，按照传统的形态学测量方法对攀鲈的生物学性状进行准确描述;采用人工降温方法，每天降温1℃，直至试验鱼全部死亡，记录其F1代死亡率、累积存活率和半致死低温（LT50）。结果表明：攀鲈9个可数性状参数分别为侧线鳞（29.00±1.81）、背鳍鳍棘数（17.24±0.54）、背鳍分枝鳍条（9.81±0.62）、尾鳍分枝鳍条（15.81±0.75）、胸鳍分枝鳍条（15.14±0.57）、腹鳍鳍棘（1.00±0）、腹鳍分枝鳍条（4.95±0.22）、臀鳍鳍棘（9.71±0.43）、臀鳍分枝鳍条（10.43±0.58）;平均规格为[（12.5±0.9）cm、（34.5±7.0）g]的试验攀鲈，其初始死亡水温为13.5 ℃，当温度降低至9.4 ℃时，试验鱼全部死亡;攀鲈LT50为10.92 ℃，死亡温度范围为9.4 ℃～13.5 ℃。在人工养殖过程中，为保证攀鲈正常越冬，应保持越冬池水温不低于13.5 ℃，攀鲈耐寒性能有待进一步选育提高。

关键词：攀鲈;耐寒性能;半致死低温

中图分类号：S917        文献标识码：A

攀鲈（Anabas testudineus）属鲈形目、攀鲈科、攀鲈属，相传能在陆地及树上攀爬而得名，因此又称过山鲫、攀山鲈。在我国其主要分布在南方各省，为热带、亚热带淡水经济鱼类。文献表明，攀鲈低温耐受能力较差，生长水温18℃～35℃，最适生长水温25℃～30℃，低于15℃停止摄食[1，2]。由于攀鲈不耐低温，像气候相对温和的江西、湖南等地也须进行保温越冬，这极大的限制了攀鲈的养殖推广。因此开展攀鲈耐寒性能机理研究，可为改善品种的耐寒能力奠定基础，同时降低养殖成本，确保攀鲈养殖的持续发展。而目前关于攀鲈的研究则主要集中在养殖技术、人工繁殖和育苗技術、生态毒理学等方面[3-5]，尚未见对其生物学性状以及耐寒性能的报道。本研究以江西省水产科学研究所自繁育攀鲈一代为试验对象，采用传统的可数性状和可量性状，描述其生物学性状，同时对攀鲈的低温耐受能力做出初步的测定，以期为耐寒性攀鲈品种的选育、种质资源保护及利用提供基础数据和理论依据。

1  材料与方法

1.1  试验材料

攀鲈来自于江西省水产科学研究所试验基地，2019年4月从海南引进，当年自行繁育攀鲈F1代。选择健康、体表无伤的攀鲈作为试验用鱼。

1.2  形态学数据测量

用于形态学参数测量的攀鲈样本数20尾，体全长范围16.9～21.7 cm，体质量范围126.8～ 268.2 g。采用解剖盘、游标卡尺、刻度尺等工具，精确到0.01 cm。

形态学数据包括可数性状和可量性状。可数性状包括为：侧线鳞数、背鳍鳍棘数、背鳍分枝鳍条数、尾鳍分枝鳍条数、胸鳍分枝鳍条数、腹鳍鳍棘数、腹鳍分枝鳍条数、臀鳍鳍棘数、臀鳍分枝鳍条数（图1）。可量性状包括全长、体长、体高、头长、吻长、眼径、眼间距、尾柄长和尾柄高。

1.3  耐寒试验

随机选取60尾攀鲈进行低温耐寒试验，平均体全长（12.5±0.9）cm，体质量（34.5±7.0）g。设置3个平行组，每组放攀鲈20尾。试验在规格37 cm×30 cm×20 cm周转箱中进行，试验过程中不投喂。

试验鱼在自然水温下适应1天后开始降温，每天下降1℃直至试验鱼全部死亡。试验用水为曝气地下水，水质符合渔业水质标准（GB11607-89）。室内水温为15.6℃，降温后，每4小时观察试验鱼情况，记录下监测水温、攀鲈死亡数量。死亡标准为鱼体鳃盖停止活动、且针刺鱼体无应激反应。

1.3  数据处理

试验数据用Excel汇总，SPSS26.0软件进行统计分析，然后采用Duncan法比较群体间差异，P<0.05为差异显著。半致死低温LT50（50%试验鱼死亡时的水温）计算方法为：以Logistic模型对试验组温度和存活率进行曲线拟合，拟合方程表示为y = K/（1+ae-bt），S型曲线的拐点对应的温度即为半致死低温（LT50）[6]。

2  结果

2.1  攀鲈主要生物学特征

攀鲈体呈卵圆形，侧扁，头圆钝，吻短，无须。上下颌有细齿，尾柄短而侧扁，尾鳍圆。吻两侧及鳃盖缘具有坚硬锯齿，体表栉鳞硬且厚，背鳍、臀鳍及腹鳍均具有数量不等硬棘。体表灰绿色，尾鳍基部及鳃盖缘各具有一黑斑，侧线于背缘中途断裂分成上下二线或有重叠。

攀鲈可数性状及可量性状比值详情见表1。侧线鳞数为26～33，背鳍鳍棘数为17～19，臀鳍鳍棘数为9～10，腹鳍鳍棘数为1。攀鲈背鳍鳍式：D. XVII～XIX—8～11;臀鳍鳍式：A. IX～X—9～11;腹鳍鳍式：V. I—4～5;胸鳍鳍式：P. 14～16;尾鳍鳍式：C. 15～17。

2.2  攀鲈低温死亡率

攀鲈在不同温度下的死亡率和累积存活率分别见表2和图2。攀鲈的初始死亡水温为13.5℃，当温度降低至9.4℃时，试验鱼全部死亡。由图2可以看出，攀鲈低温累积死亡率可近似看成到“S”型，当水温高于12.5℃时，攀鲈累积死亡率较为平稳，而在水温降至10.3℃时，死亡率急剧升高。

2.3  攀鲈半致死低温

取3个平行试验的平均值，计算得出攀鲈的半致死低温（LT50），以及死亡温度范围和初始死亡温度（表3）。攀鲈LT50为10.92℃，初始死亡温度为13.5℃，死亡温度范围为9.4 ℃～13.5℃。

3  讨论

攀鲈主要分布于海南、广东等南方各省，本研究以传统的鱼类度量方法，对20尾攀鲈进行形态学研究。研究结果与谢俊等[5]报道的攀鲈生物学形态特征基本吻合（表4）。梁松[7]报道，攀鲈体长为体高的2.5～3.3倍，本研究中体长/体高的比值为2.58±0.12。说明群体差异性不大，本试验用攀鲈为海南引种，自繁育F1代，与其他研究者是否所属同一水系并无明细，在江西也仅繁育一代，环境因素所产生的形态影响尚未体现。

生物对其生存环境的任一种环境因子的适应都有一个生态最小量和生态最大量的界限，只有当处于界限范围之内生物才能正常生存，这个最小到最大的限度称为耐受性范围，又称为谢尔福德耐受定律[7，8]，而水环境温度是影响鱼类最为重要的外界因素之一。研究表明，金线鱼（Scatophagus argua）为热带暖水性鱼类，LT50为12.2℃，低温死亡温度为11.0℃[10];南方鲇（Silurus meridionalis Chen）作为温水性鱼类，其极限最低温度为5.9℃[11]。本研究结果表明，攀鲈的死亡低温范围为9.4℃～13.5℃，LT50为10.92℃，与金线鱼接近，低于南方鲇，与温水性鱼类相比，呈现低温耐受性低的特点，与金线鱼等暖水性鱼类接近。鱼类的适应温度与其生活方式和季节性温度变化有关，攀鲈生活在热带、亚热带地区，环境气候变化较小，相对于具有较大广温性鱼类来说呈现出相对稳定的狭温性。

个体大小和降温幅度也是影响鱼类耐寒性试验的主要因素，小规格拉萨裂腹鱼（Schizothorax waltoni）耐寒性能要小于中规格和大规格[12]，降温或升温速率超过2℃/24小时，温度胁迫会超过鱼类自身的调节适应性，从而对鱼体造成伤害[13，14]。在本研究中，攀鲈属于小规格，降温幅度不超过1℃/24 小时，随着温度的降低，攀鲈对温度适应的能量消耗逐渐增大，同时攀鲈还未发育成熟，耐寒能力并不能代表整个物种的耐寒性能，针对不同规格攀鲈的耐寒性能比较有待后续研究。

通过对鱼类环境温度适应的研究，一些热带、亚热带性鱼类可以通过低温适应的连续选育方法改良其子代的抗寒能力[15]。如罗非鱼为热带暖水性鱼类，驯化后的杂交子代其LT50为7.60℃～8.63℃，死亡低温范围为6.3℃～9.6℃[6];尼奥罗非鱼子代耐寒性能与其亲本高度相关，子代耐寒性能很大程度上取决于其亲本耐寒性能的强弱，同时母本与子代的相关性要更高[16]。本研究中攀鲈为自繁育F1代，亲本未经选育，LT50为10.92℃，高于同为暖水性鱼类的罗非鱼，然而攀鲈经过连续多代低温耐寒选育，对其子代耐低温性能的提升和影响还有待进一步研究。

参考文献

[1]陈祈辉，陈一通，王好镇. 攀鲈人工繁殖及育苗技术初探[J]. 福建水产，2003（3）：36-38.

[2]梁松，杨大伟，杜永宁. 攀鲈池塘高产养殖试验[J]. 科学养鱼，2002（3）：30.

[3]梁松. 攀鲈的人工繁殖与种苗培育[J]. 科学养鱼，2004（11）：6-7.

[4]Peter V S， Babitha G S， Bonga S E W， et al. Carbaryl exposure and recovery modify the interrenal and thyroidal activities and the mitochondria-rich cell function in the climbing perch Anabas testudineus Bloch[J]. Aquatic Toxicology，2013，126（3-4）：306-313.

[5]谢俊，谢丽玲，张振霞，等. 龟壳攀鲈的基本特征及其生态毒理学研究进展[J]. 渔业信息与战略，2015，30（2）：106-111.

[6]王茂元，钟全福，田田，等. 不同杂交罗非鱼F1代耐寒性能的研究[J]. 福建农业学报，2016，31（8）：849-852.

[7]梁松，楊大伟，马骎. 鲈鱼养殖技术之四攀鲈鱼养殖技术[J]. 中国水产，2002（9）：42-43.

[8]Shelford V E. Physiological animal geography[J]. Journal of Morphology，1911，22（3）：551-618.

[9]Shelford V E， Schinn H B. Animal communities in temperate America[J]. Elementary School Journal，1937，30（3）：548-549.

[10]宋郁，苏冒亮，刘南希，等. 金钱鱼幼鱼低温耐受能力和饵料营养需求的研究[J]. 上海海洋大学学报，2012，21（5）：715-719.

[11]王云松，曹振东，付世建，等. 南方鲇幼鱼的热耐受特征[J]. 生态学杂志，2008，27（12）：2136-2140.

[12]何林强，王万良，曾本和，等. 不同规格拉萨裂腹鱼温度耐受性研究[J]. 水生生物学报，2020，44（6）：1230-1238.

[13]汪锡钧，吴定安. 几种主要淡水鱼类温度基准值的研究[J]. 水产学报，1994（2）：93-100.

[14]何金钊，陈子桂，陈诏，等. 三种品系不同规格红罗非鱼的耐寒性能评价[J]. 淡水渔业，2017，47（3）：79-83.

[15]冯祖强，王祖熊. 鱼类对环境温度适应问题[J]. 水产学报，1984，8（1）：79-83.

[16]林勇，卢其西，杨慧赞，等. 八种品系罗非鱼及其尼奥罗非鱼耐寒性能的比较试验[J]. 华北农学报，2011，26（S1）：278-282.