唐修峰，秦 华，匡 璐，王欣欣，宋玉翔，高 豪，刘林梦，任 一，单 军，张焕朝，王保战，5†

（1. 南京林业大学林学院，南京 210037；2. 土壤与农业可持续发展国家重点实验室（中国科学院南京土壤研究所），南京 210008；3. 浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室，杭州 311300；4. 上海美吉生物医药科技有限公司，上海 201318；5. 南京农业大学生命科学学院，南京 210095）

硝化作用被认为是全球氮循环的关键步骤，是由微生物驱动通过亚硝酸根，将氨氧化成硝酸根的过程[1]。而氮素作为森林生态系统中主要的限制性营养元素[2]，其硝化作用产生的硝酸盐更易通过淋溶作用导致氮素流失和地下水污染等，此外硝酸根还可通过反硝化作用产生重要的温室气体氧化亚氮（N2O）。自1892年Winogradsky[3]发现氨氧化细菌（Ammonia-oxidizing bacteria，AOB）以来，人们一直认为硝化过程由两类微生物接力完成，分别为AOB催化的氨氧化过程和亚硝酸盐氧化细菌（Nitrite-oxidizing bacteria，NOB）催化的亚硝酸氧化过程，其中氨氧化过程被认为是硝化作用的限速步骤[4]。2005年，美国科学家David A. Stahl团队[5]从海洋中分离出第一株氨氧化古菌（Ammonia- oxidizing archaea，AOA），证明除细菌外，古菌也能够催化地球上的氨氧化过程。2015年，Daims[6]和van Kessel[7]等均发现了具有氨氧化活性的硝化螺旋细菌（Nitrospira），并证明其可将 4NH+氧化成NO3-，称为完全硝化微生物（Complete ammonia oxidizer，comammox）。Comammox的发现打破了上百年来人们认为硝化过程必须由两类微生物接力完成的传统观念，使人们再次认识到硝化微生物的物种多样性和生理代谢机制的复杂。

酸性pH和低氨分子浓度是森林土壤的两个重要特征。一般认为酸性pH选择了严格嗜酸group 1.1a-associated AOA类群[8-10]，且DNA-SIP（稳定性同位素示踪）实验证明该类AOA主导了森林土壤氨氧化过程[11]。……