肖祖飞，艾 卿，金志农*，张北红，王颜波，朱燕勃

（1.南昌工程学院 江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心，江西 南昌 330099；2.江西省林木种苗和林场管理局，江西 南昌 330038）

【研究意义】樟树（Cinnamomum camphora（L.）presl）又名香樟，樟科樟属，常绿乔木，根据叶片精油主成分不同，分为脑樟、龙脑樟、芳樟、柠檬樟、异樟等[1]，其中富含芳樟醇的称为芳樟。樟树精油化学成分有杀菌、抑菌[2]、食品防腐保鲜[3]、驱虫[4]、抗氧化[5]等作用，具有广阔的开发利用前景。目前，芳樟矮林种植在江西、广西、云南等地兴起，芳樟矮林的生长规律、生物量的时空分配、精油的动态变化等研究迫在眉睫。【前人研究进展】樟树精油属于次生代谢产物，影响樟树矮林精油产量的因素有品种、栽培方式、地形地势、水肥管理、采伐时间、栽培地区、气候条件等。有研究表明坡位、坡度、土壤质地和坡向对芳樟精油含量和精油中主成分有影响，坡上部芳樟含油率和含醇率最大，坡中部含油率和含醇率显著减少，阳坡含油率高、含醇率增加，轻壤质和沙壤土有利于提高含油率和含醇率[6]。芳樟醇型樟树不同部位精油含量和主成分差异较大，叶片精油和芳樟醇含量高于树枝，且10月份叶片精油含量和芳樟醇含量高于7月份[7]。芳樟醇型樟树优株无性系幼树枝叶出油率和主成分含量10 月份最高，其次为9 月份[8]。【本研究切入点】以芳樟为原材料的香精香料产业，采用矮林栽培，割取枝叶进行精油提取，一般一年采伐1次或两年采伐3次，极大的提高精油产量。芳樟矮林栽培起源于20世纪90年代，但芳樟矮林栽培研究却相对滞后，例如芳樟矮林生长规律、生物量的时空分配规律、精油及其在地上部分时空分配规律、合适采伐时间等研究存在空白。【拟解决的关键问题】本研究以芳樟矮林为研究对象，通过测定地径、株高和冠幅、生物量、出油率等指标，探讨芳樟矮林的生长节律，生物量和精油的时空变化规律，以期为芳樟矮林作业提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于江西省南昌市南昌工程学院樟树繁育与开发利用工程研究中心基地，地理坐标为28°41'33''N，116°1'19.37''E，地处艾溪湖和瑶湖之间，气候湿润温和，夏炎冬寒。光照充足，历年平均日照时数1 772～1 845 h，7、8 两月最多。年平均气温17.1～17.8 ℃，极端最高气温达40 ℃以上，极端最低气温低于-10 ℃。年降雨量1 567.7～1 654.7 mm，年平均相对湿度为78.5%。

1.2 试验材料

试验材料为芳樟矮林，芳樟矮林来自同一无性系扦插苗，于2016 年3 月份定植，株距1.0 m、行距1.5 m。2018年10月份进行伐桩，伐桩高度为20 cm。每年3 月份每株穴施100 g复合肥和200 g尿素，正常养护管理。

1.3 试验设计

试验于2019 年5 月份开始，10 月底结束。试验样地设3 个小区，每个小区除5 月底（28 号）随机选取12株外（枝叶生物量满足测定精油），其余月份（28号）随机选取6株，测定各株的地径、株高和冠幅（南北冠幅），然后在离地面20 cm 处砍伐，获取其地上部分，带回实验室测定单株鲜质量，然后将其分成叶、主枝（基桩上萌条）、小枝（主枝上的枝条）3 部分，分别测定单株叶鲜质量、小枝鲜质量、主枝鲜质量，再从叶、小枝和主枝中各称取一部分（200～400 g），采用水蒸气蒸馏法，提取精油，进而计算出油率，出油率为精油量/生物量鲜质量，采用GC-MS测定精油主成分。另外，每株芳樟各称取一部分的叶片、小枝、主枝，并分别测定其鲜质量和干质量，用于测定含水率。

1.4 数据统计与分析

所有试验数据通过使用Excel2010 来整理、计算，出油率、含水率先进行数据转换，再用SPSS20.0 对其进行方差分析，显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 芳樟矮林地径、株高和冠幅生长规律

2.1.1 芳樟矮林地径生长规律 由图1 可以看出，在5 月底至6 月底芳樟矮林的地径生长缓慢，之间差异不显著；从6 月底至7 月底，芳樟矮林的地径明显增大，7 月底芳樟矮林的地径显著高于5 月底和6 月底；7 月底之后芳樟矮林的地径增长缓慢，之间差异不显著。因此，6 月底至7 月底是芳樟矮林地径快速生长期。

图1 芳樟矮林地径生长规律Fig.1 The ground diameter growth rhythm of C.camphora linalool type dwarf forest

2.1.2 芳樟矮林株高生长规律 由图2可以看出，芳樟矮林的株高随生长时间的增加而不断增大。5月底至8月底，芳樟矮林的株高增加明显，8月底至9月底，芳樟矮林的株高缓慢增加，9月底的株高达到最大（191.10 cm），显著高于5、6 和7 月底，之后株高无明显变化。与5、6、7 月底相比较，9 月底株高分别增长了66.29%、29.34%和15.12%。

图2 芳樟矮林株高生长规律Fig.2 The plant height growth rhythm of C.camphora linalool type dwarf forest

2.1.3 芳樟矮林冠幅生长节律 由图3可以看出，5月底至7月底，芳樟矮林的冠幅随时间的增加而不断增大，7月底的冠幅（149.98 cm）显著高于5月底的冠幅（92.55 cm）和6月底的冠幅（114.64 cm）；与5、6月底比较，7月底冠幅分别增加了62.05%和30.83%；在7月底至10月底，芳樟矮林的冠幅无明显增加，之间差异不显著。

图3 芳樟矮林冠幅生长规律Fig.3 The crown width growth rhythm of C.camphora linalool type dwarf forest

2.2 芳樟矮林生物量的时空变化

从图4可以看出，芳樟矮林的单株鲜质量随时间的增加而不断增大，8月底的单株鲜质量（3 034.09 g）显著大于5、6、7 月底的单株鲜质量，其中7 月底至8 月底之间的单株鲜质量增幅最大（1 248.48 g）；与5、6、7月底相比较，8月底单株鲜质量分别增加了395.63%、148.40%和69.92%；8月底至10月底，芳樟的单株鲜质量无明显增加，之间差异不显著。

图4 芳樟矮林生物量的时空变化Fig.4 The spatio-temporal variations of biomass of C.camphora linalool type dwarf forest

芳樟矮林单株叶鲜质量随时间的增加先增加后减少，5月底至8月底单株叶鲜质量不断增大，8月底单株叶鲜质量最大（1 583.37 g），显著大于5、6、7 月底的单株叶鲜质量，其中7 月底至8 月底单株叶鲜质量增幅最大（683.81 g）；8月底至10月底，单株叶鲜质量缓慢下降，10月底的单株叶鲜质量（1 409.51 g）显著低于8、9月底的叶鲜质量。

芳樟矮林单株小枝鲜质量的变化趋势与叶相似。5 月底至9 月底单株小枝鲜质量不断增加，9 月底的单株小枝鲜质量（975.40 g）显著大于5、6、7 月底的单株小枝鲜质量；9 月底至10 月底，单株小枝鲜质量略下降。芳樟矮林单株主枝鲜质量随时间的增加而不断增大，10月底达到最大值（869.62 g）。

由此可知，芳樟矮林在8月底至9月底可以获得较大叶和小枝生物量，9月底之后芳樟矮林单株总生物量基本不变，但是叶和小枝生物量降低，主枝生物量继续增加。

2.3 芳樟矮林叶、小枝、主枝含水率和精油含量及主成分的动态变化

2.3.1 芳樟矮林叶精油含量和含水率的动态变化 由图5可以看出，芳樟矮林叶片出油率随着时间增加表现出先增加后减少的变化趋势。5 月底至7 月底，芳樟的叶片出油率显著上升，7 月底叶片出油率（1.52%）最高，显著高于5 月底叶片出油率（1.01%）；7 月底至10 月底，芳樟的叶片出油率持续下降。与此同时，芳樟矮林叶片含水率随着时间的变化基本保持不变，含水率在58%左右。

图5 芳樟矮林叶精油含量和含水率的变化规律Fig.5 Changes rhythm of oil yieldt and water conten in leaves of C.camphora linalool type dwarf forest

2.3.2 芳樟矮林小枝精油含量和含水率的动态变化 由图6可以看出，芳樟矮林小枝出油率随着时间的变化基本保持不变，小枝出油率显著低于叶片。芳樟矮林小枝含水率随着时间的增加而不断降低，含水率由73.78%（5月底）降至59.86%（10月底）。

图6 芳樟矮林小枝精油含量和含水率的变化规律Fig.6 Changes rhythm of oil yieldt and water conten in branchlets of C.camphora linalool type dwarf forest

2.3.3 芳樟矮林主枝精油含量和含水率的动态变化 由图7可以看出，芳樟矮林主枝出油率随着时间增加呈现先减少后增加，之后保持不变，但之间差异不显著，主枝出油率低于叶片和小枝。与此同时，芳樟矮林主枝含水率随时间增加呈现下降趋势，含水率由71.67%（5月底）降至50%左右（10月底）。

图7 芳樟矮林主枝精油含量和含水率的变化规律Fig.7 Changes rhythm of oil yieldt and water conten in main branch of C.camphora linalool type dwarf forest

2.3.4 芳樟矮林叶片芳樟醇的动态变化 由图8可以看出，芳樟矮林叶片精油中芳樟醇的含量随时间的变化基本保持不变，芳樟醇含量在98.5%左右。因此，芳樟矮林叶片精油随时间的增加表现出先增加后减少的变化趋势，7月底8月初精油含量达到最高值，而芳樟醇含量随时间的变化基本保持不变。

图8 芳樟矮林叶片芳樟醇含量的变化规律Fig.8 Changes rhythm of linalool conten in leaves of C.camphora linalool type dwarf forest

3 讨论和结论

3.1 芳樟矮林生长节律研究

掌握芳樟矮林的生长节律是更好地开展芳樟矮林作业的前提。芳樟矮林的生长节律揭示了其在不同时期的生长特点，对芳樟矮林的营造具有重要指导意义。有研究表明，黄连木1 年生幼苗的生长过程分为4 个阶段：出苗期、生长初期、速生期和生长末期，地径与株高、叶干质量存在显著的正相关关系[9]。在本试验中，芳樟矮林在5月份处于萌蘖期，株高、地径、冠幅开始生长，生长量小。5月底至8月底，芳樟矮林开始进入迅速生长期，株高、地径和冠幅生长迅速，地径、株高和冠幅分别增加了1.38，60.95，55.01 cm，在此期间苗木需要消耗大量的水分和养分。8月底至9月底芳樟矮林生长缓慢，9月底至10月底芳樟矮林生长基本处于停滞状态。有研究表明，造成苗木生长差异的主要原因并不是苗木生长期的长短，而是速生期来临的早晚和持续时间的长短，速生期的早晚和长短在一定程度上直接影响着苗木的生长量[10]。因此，为提高芳樟矮林的苗木质量和生长量，应在萌蘖前施足基肥，在速生期追施速效肥，加强中耕除草等，保证芳樟在速生期更好更快地生长。

3.2 芳樟矮林生物量积累与空间分配规律

在同一时期内，生物量积累的多少是衡量植物生长发育状态好坏的生长指标之一。生物量的积累与植物的生长节律、地径、株高等密切相关，有研究发现，地径对云南松苗木生物量的综合作用最大，其次是株高[11]。在本试验中，芳樟矮林的地径在6 月底至8 月底明显增加，8 月底地径（4.51 cm）显著高于6 月底的地径（3.10 cm）；8 月底至10 月底地径无明显变化。芳樟矮林的株高在5 月底至9 月底明显增加，9 月底株高（191.10 cm）显著高于5 月底株高（114.92 cm），9 月底至10 月底株高无明显变化。与此同时，芳樟矮林单株鲜质量在5 月底至8 月底增加极为明显，8 月底的单株鲜质量（3 034.09 g）显著高于5 月底的单株鲜质量（613.40 g）；8 月底至10 月底，芳樟矮林单株鲜质量无明显变化。由此可见，地径和株高的生长与芳樟矮林生物量密切相关。

生物量在空间的分配，影响着植物的外形和长势，植物可以根据环境变化对不同部位进行生物量的再分配，从而适应环境。在本试验中，芳樟矮林生物量在空间分配上具有较明显的差异，其分配关系在5 月底表现为：叶片＞主枝＞小枝，6 月底至10 月底均表现为：叶片＞小枝＞主枝；芳樟矮林单株鲜质量、单株叶鲜质量、单株小枝鲜质量在5 月底至8 月底不断增加，8 月底至10 月底，芳樟矮林单株鲜质量无明显变化，单株叶片鲜质量和小枝鲜质量开始下降，单株主枝鲜质量在5 月底至10 月底不断增加。究其原因可能是因为5 月正处于芳樟的萌蘖期，此时满足矮伐桩生长所需的养分和水分主要来源于地下部分，其中较大部分养分分配至主枝，再用于新叶、小枝的形成。6 月底至9 月底，光、温、水充足，叶片进行光合作用，积累大量养分，主要用于小枝和叶的生长代谢。9 月底至10 月底芳樟矮林单株总生物量基本不变，但是叶片和小枝生物量降低，主枝生物量继续增加，可能是因为气温下降，芳樟矮林叶片和小枝积累的营养物质转移至主枝，再转移到地下部分，还有可能是因为主枝进一步木质化，需要更多营养物质。

3.3 芳樟矮林叶片、小枝和主枝含水率的变化规律

植物各器官的含水率不仅受环境因子影响，还受自身调节机制的影响，有自身的变化规律[12]。对黑龙江省黑河地区8种落叶乔木叶片含水率季节变化研究，发现5月份萌芽期，叶片含水率较低，6—8月份生长旺盛期叶片含水率较高，8 月下旬生长后期叶片含水率开始下降[13]。本试验研究结果表明，芳樟矮林叶片含水率随着时间的变化基本保持不变，含水率在58%左右，小枝和主枝含水率随着时间的增加而不断降低，含水率由70%多（5月底）降至50%多（10月底）。究其原因可能是不同生长阶段，各器官生理代谢活动强弱不同，所需水分也不同。

3.4 芳樟矮林精油积累与分配规律

精油为油细胞产生的次生代谢产物，影响油细胞分泌精油的因素较多。有研究表明，不同生长发育阶段的肉桂叶片油细胞数量、形态、分布差异较大，油细胞总数随着肉桂叶片的成熟而不断增加，精油在油细胞中也不断累积，肉桂醛的含量也在逐渐增加，而苯甲醛、乙酸肉桂酯、反式邻甲氧基肉桂醛的含量逐渐减少[14]。芳樟醇型细毛樟在7、8 和9 月份出油率较高[15]，芳樟枝叶出油率较高的是9—10 月，精油中芳樟醇含量达到90%以上[16]。芳樟、桉樟、脑樟3 种不同化学型樟树叶片出油率和精油主成分出现最高和最低月份不同，但都有共同的规律，5 月份、7 月份和9 月份出油率较高，最低值则都出现在非生长季[17]。温度对精油分配的影响较大，气温过高或过低都不利于芳樟体内精油的积累，因此采集芳樟枝叶的月份以每年的10 月份最为适宜，其次是9 月份[8]。本试验研究发现，芳樟矮林叶片出油率在5 月底至7 月底增加显著，7 月底叶片出油率（1.52%）最高，远高于5 月底叶片出油率（1.01%），与7 月底相比较，叶片出油率在8 月底无明显变化，之后便显著下降，直到10 月底叶片含油率为1.22%；小枝出油率在8 月底达到最高水平0.30%，与其他月份相比较无显著差异；主枝出油率在9 月底达到高峰0.12%，与其他月份相比差异不显著。出现这种情况的原因可能是因为5—8 月份生长较为旺盛，而且在南方地区5—8 月份高温多雨，适合樟树生长和精油的积累，所以精油含量会较高。而9 月底之后树木几乎停滞生长，且气温较低，不利于樟树生长，也影响精油的产生和积累。芳樟矮林叶、小枝和主枝精油含量由大到小为叶、小枝、主枝，叶片精油含量显著高于小枝和主枝，芳樟矮林精油主要在叶片和小枝中。这可能是叶片是芳樟矮林精油代谢的主要场所，其次芳樟矮林每年7—10 月份割取枝叶进行提油，精油转移到小枝、主枝较少。通过GC-MS 检测不同月份芳樟精油主成分，发现芳樟醇含量基本保持不变。因此，综合芳樟矮林的生长、精油的变化和分配规律，芳樟矮林的采伐作业在8 月中下旬进行，可以获得较好的经济效益。