钟 亮，朱红娟，余义博，曲家鹏

（1.中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 810008；2.中国科学院大学，北京 100049；3.青海省动物生态基因组学重点实验室，青海西宁 810008）

寄生是自然界中普遍存在的一种行为[1-3]。寄生虫寄生于宿主体内，依赖宿主进行营养繁殖，会对宿主造成一系列的伤害[4]。例如，肝片吸虫(Fasciola hepatica)感染会导致牛羊食欲减弱、精神萎靡等[5]；大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)感染西氏贝蛔虫(Baylisascaris transfuga)后，会出现胆道蛔虫和胃肠道梗阻，最终导致胆管、胰管和肠道破裂，引发腹膜炎甚至死亡[6]；粗厚鳗居线虫(Anguillicola crassus)感染日本鳗鲡(Anguilla japonica)会严重损害鱼鳔的正常功能[7]。寄生虫感染还能直接或间接影响宿主的行为[8]和生理特征[9]。玉黍螺(Littorina littorea)被吸虫寄生后，大胆性降低[10]；而弯鳍若花鳉(Poeciliopsis retropinna)被吸虫寄生后，大胆性无显著变化[11]；刚地弓形虫(Toxoplasma gondii)感染会导致褐家鼠(Rattus norvegicus)探索性增强[12]，但小鼠探索性减弱[13]。寄生虫感染导致驯鹿(Rangifer tarandus)粪便皮质醇浓度下降[14]，但红疣猴(Colobus polykomos)皮质醇浓度升高[15]。因此，寄生虫对宿主行为和生理特征的影响存在物种间差异。

寄生虫操纵假说认为，许多寄生虫进化出了操纵宿主行为的能力，使宿主行为发生改变，以增加自身的存活率[16]或传播率[17-18]。某些寄生虫使中间宿主更容易受到捕食者(最终宿主)的攻击，如被毛虫寄生的蟋蟀(Gryllus bimaculatus)会主动跳进水里从而更易被捕食[19]；刚地弓形虫感染可增强小鼠的活动性，使它们更容易遭到猫的捕食[13]。个性特征是指动物个体间的行为差异，包括大胆性(boldness)、探索性(exploration)、攻击性(aggressiveness)、活跃性(activity)和社会性(sociability)等[20]。寄生影响动物的个性特征，如与未被寄生的个体相比，被裂头绦虫(Schistocephalus solidus)寄生的三刺鱼(Gasterosteus aculeatus)活动性更强，被捕食率更高[21]。……