石 坚, 王 原, 梁 佳, 杜 娟, 赵章武

(中国农业大学植物保护学院昆虫系, 农业农村部作物有害生物监测与绿色防控重点实验室, 北京 100193)

神经肽F(neuropeptide F, NPF)属于高等动物神经肽Y(neuropeptide Y, NPY)家族，是无脊椎动物特有的神经肽，因其序列C末端的一个酪氨酸(Y)被苯丙氨酸(F)取代，故命名为NPF (Mauleetal., 1991; Rajparaetal., 1992; de Jong-Brinketal., 2001)。NPF最初在莫尼兹绦虫Moniezaexpansa上发现(Mauleetal., 1991)，此后通过特异性血清，在马铃薯甲虫Leplinotarsadecemlineata(Spittaelsetal., 1996)与沙漠蝗Schistoceracagregaria(Veenstra and Lambrou, 1995)等无脊椎动物中发现由8～10个氨基酸组成的NPF短肽(short neuropeptide F, sNPF)。1999年在黑腹果蝇Drosophilamelanogaster中鉴定到了NPF长肽(Brownetal., 1999)。

昆虫NPF主要在脑与肠道中表达(Brownetal., 1999; Wuetal., 2003, 2005a, 2005b; Krashesetal., 2009; Yueetal., 2016, 2017)，因此也称之为脑-肠肽(brain-gut peptide)。通过原位杂交与免疫荧光技术，NPF首先定位在黑腹果蝇的脑和中肠中(Brownetal., 1999; Marianes and Spradling, 2013; Veenstraetal., 2014)。随着NPF-Gal4果蝇转基因系统的构建，脑中NPF的定位更加精确。在黑腹果蝇3龄幼虫脑中发现有6个表达NPF的神经元，其中两对在前脑背部与中部，另一对在食道下神经节(Wuetal., 2003, 2005a, 2005b)。羽化后的果蝇成虫其NPF在脑中的表达表现出雌雄的性二型性特征，其中雄成虫脑中含有26个表达NPF的神经元，而雌成虫中在背侧神经元(lateral dorsal neurons, LNds)多出3对生物钟相关的神经元，参与果蝇睡眠和节律的调节 (Leeetal., 2006)。此后在其他昆虫脑中陆续发现NPF的表达，如吸血蝽Rhodniusprolixus(Gonzalez and Orchard, 2008)、棉铃虫Helicoverpaarmigera(Huangetal., 2011)和东亚飞蝗Locustamigratoriamanilensis(Houetal., 2017)等。

在昆虫中，NPF对幼虫的取食具有重要的调控作用。在黑腹果蝇中，幼虫随着NPF及其受体NPFR1的升高而增加其取食量，当幼虫进入徘徊期之前会停止取食而化蛹，此时幼虫体内的NPF表达量显著下降(Wuetal., 2003)。此外，过表达NPF或其受体NPFR1，黑腹果蝇幼虫取食更多的有害食物 (Wuetal., 2005b)，说明NPF不仅调控幼虫的取食量，而且还调控着幼虫对食物选择的敏感性。……