陈懂懂，赵亮，贺福全，陈昕,4，霍莉莉,3，赵新全，徐世晓，李奇

(1.中国科学院三江源国家公园研究院，青海 西宁 810008；2.中国科学院西北高原生物研究所,青海 西宁 810008；3.中国科学院大学，北京 100049；4.中央民族大学，北京 100081)

草地是最重要、分布最广的陆地生态系统之一，也是重要的自然资源[1-3]。牧草是家畜和野生动物的食物来源，是草地畜牧业可持续发展的物质基础，牧草品质高低决定了牧草利用率，直接影响草食动物的营养状况、生命活动及生产性能，与畜牧业生产直接相关[4-7]。因此对草地主要牧草的品质进行研究，有助于合理利用草地、改进放牧制度并科学规划畜牧业生产，对退化草地恢复、实现草地永续利用具有重要意义[8-9]。

三江源位于青海省南部，是长江、黄河、澜沧江的发源地区，素有“江河源”之称，是中国江河中下游地区和东南亚国家生态环境安全和区域可持续发展的生态屏障。由于近年来畜产品的经济效益不断提升，草地出现不同程度的超载现象，从而造成草地退化[10]，牧草种类发生改变，产草量与牧草品质降低，同时牧草营养成分也发生变化[11]。牧草的营养价值主要取决于蛋白质、矿物质以及纤维素含量的多少，蛋白质、矿物质含量越高，同时纤维素含量越低，牧草的营养价值就会越高，相反牧草的营养价值则越低[12]。

紫花针茅(Stipapurpurea)隶属于禾本科针茅属，是三江源区高寒草原中的优势物种[13]，同时它与垂穗披碱草(Elymusnutans)也是高寒草甸的重要组成物种[14]；莎草科的嵩草属和苔草属物种则是高寒草甸的建群种和优势种[14]；而杂类草菊科的一些物种和蔷薇科的委陵菜属物种则是在高寒草甸和高寒草原植被群落组成中占比较大，出现频率较高的伴生种。由于水热等环境要素不同，导致不同地区植被生长具有差异[14-15]，由此可引起同种牧草养分含量的变化[13]。本研究通过对实地调查数据的整理分析，以三江源区常见可食牧草为对象研究其营养成分，以了解不同区域各类牧草的养分特征，为其放牧利用以及后期研究提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区域

三江源区位于青藏高原的腹地，地理位置为E 89°24′～102°23′，N 31°39′～36°16′，总面积约为 36.3×104km2，平均海拔 4 000 m。行政区包括玉树、果洛、海南、黄南4个自治州的16个县及唐古拉乡。研究区为典型的高原大陆性气候，冷热两季交替，干湿分明，气温年较差小、日较差大，太阳辐射强烈、四季区分不明显。三江源地区主要草地类型为高寒草甸和高寒草原，植物种类有莎草科嵩草属(Kobresia)、苔草属(Carex)和禾本科披碱草属(Elymus)等[16-17]。

表1 采样地信息

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集 牧草养分含量的季节变异较大[18-19]，为了减少时间因素的影响，参考三江源植被物候结束期由东南向西北逐渐提前的空间分布特征[20]，在盛草期由西北向东南进行采样，且尽量缩短采样时间。于2017年盛草期(8月)依次在玉树、果洛两州，海南州的同德、兴海以及黄南州的河南、泽库等地的典型高寒草甸和高寒草原选择样地(每个地方对应一个取样地，样地空间尺度约为1 k m)，根据群落调查，以研究区域内出现频次较高的可食牧草：莎草科的矮嵩草、黑褐苔草，禾本科的紫花针茅、垂穗披碱草，可食杂类草[21]菊科的蒲公英和蔷薇科的鹅绒委陵菜为研究对象，齐地面采集地上部位(保证采集量干重>20 g)。所有样品带回实验室，于80℃烘干后粉碎过0.5 mm筛，备用。

1.2.2 常规营养成分测定方法与指标 牧草营养成分的测定均以干物质(Dry Matter，DM)为基础。每个测定指标至少重复3次。干物质测定采用文献 [22]；粗蛋白(Crude Protein，CP)测定采用凯氏半微量定氮法[23]；粗脂肪测定(Crude Fat，Ether Extract，EE)采用Soxhlet脂肪提取法[24]；粗灰分(Ash)测定采用文献 [25]的方法；中性洗涤纤维(neutral detergent fiber，NDF)、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber，ADF)、酸性洗涤木质素(acid detergent lignin，ADL)含量采用滤袋法(美国ANKOM A2000i全自动纤维仪)进行测定[26]；非纤维碳水化合物(Non-fiber carbohydrates，NFC)(%)=100-(NDF+CP+EE+Ash)%[27]。

通过随机抽取不同地区的样品进行分析复检，以保证测定的准确性。

1.2.3 数据处理 所有测定指标均采用单因素ANOVA分析，LSD检验分析在P<0.05比较平均值，Pearson相关进行牧草养分与海拔、经度和纬度之间的相关性分析(P<0.05)。所有统计分析都在SPSS 18.0中进行。

2 结果与分析

2.1 矮嵩草不同区域之间的养分含量比较

三江源区矮嵩草CP含量为8.95%～20.93%，曲麻莱县最低，最高值出现在称多县；Ash含量为 6.40%～13.70%；EE含量为1.19%～2.16%，NFC含量为15.73%～31.24%，二者最高值均在玉树巴塘地区；NDF含量为45.59%～57.64%，ADF含量为20.87%～28.06%，ADL含量为1.49%～2.54%，均在同德县最高，而玉树县的巴塘地区最低(表2)。

表2 不同区域矮嵩草养分含量

将养分含量分别与海拔、经度、纬度进行相关分析发现：CP、EE、ADF含量随海拔升高显著降低，仅Ash含量与海拔显著正相关(图1)；而除ADF含量随纬度升高而显著增加(R=0.550，P=0.005)，CP和ADF含量与经度显著正相关外(R=0.510，P=0.011；R=0.422，P=0.040)，其他养分和经、纬度相关性不显著。综合来看，位置偏西偏北的地区(同德县、曲麻莱县)矮嵩草的营养价值偏低，而偏东偏南地区(玉树巴塘、泽库县、河南县)的价值较高(表3)。

图1 矮嵩草养分含量Fig.1 Nutrient content of Kobresia humilis varied with altitude

2.2 不同研究区黑褐苔草养分含量

三江源区黑褐苔草CP含量15.54%～24.12%，最高值出现在班玛县；EE含量为1.16%～2.12%，久治县最高；Ash含量为6.17%～19.82%，河南县最高；NFC含量为15.36%～25.95%，久治县和巴塘地区高于其他地区；NDF含量为47.89%～60.20%，河南县最低；ADF含量为22.65%～27.36%，ADL含量为1.11%～3.42%(图2)。

将养分含量分别与海拔、经、纬度进行相关分析发现：仅CP和ADL含量随海拔升高显著增加，其他养分在海拔梯度上无显著变化(图2)；此外，EE含量与经度显著负相关(R=-0.513，P=0.029)，Ash含量与经度显著正相关(R=0.595，P=0.009)。在调查区域上，位置偏北偏西的地区(如玛沁、治多)黑褐苔草的营养价值偏低，而偏东偏南地区(河南、班玛等地)的价值较高(表3)。

表3 不同区域黑褐苔草养分含量

图2 黑褐苔草养分含量Fig.2 Nutrient content of Carex atrofusca varied with altitude

2.3 不同研究区紫花针茅的养分含量

三江源区紫花针茅的CP含量为9.66%～14.55%，河南县较高；EE含量为1.30%～1.86%，玛多县高于其他地区；Ash含量为3.40%～14.10%，NFC含量为10.18%～24.01%，玛多县高于其他地区；NDF含量为55.32%～70.73%，ADF含量为24.37%～37.31%，纤维素含量为22.06%～33.37%，半纤维素含量为29.02%～35.41%，均在玛多县最低(表4)。

表4 不同区域紫花针茅养分含量

将养分含量分别与海拔、经、纬度进行相关分析发现：仅Ash含量与海拔显著正相关，NDF、ADF含量和ADL与海拔显著负相关(图3)；CP、NDF、ADF、ADL含量与经度显著正相关，EE、Ash和NFC含量则与经度呈负相关关系(图3)；在纬度上，只有EE含量随纬度上升而显著增加(R=0.518，P=0.010)。紫花针茅养分含量与经度的相关性更强，其综合营养价值由高到低排序为MD>KKXL>XH>HN>TD≈BT≈Zk≈JZ。

图3 紫花针茅养分含量Fig.3 Nutrient content of Stipa purpurea varied with altitude and longitude

2.4 不同研究区垂穗披碱草养分含量

三江源区垂穗披碱草，CP含量为9.09%～16.04%，河南县高于其他地区；EE含量为1.11%～2.44%，Ash含量3.54%～6.44%，班玛县高于其他；NFC含量为12.32%～22.06%，泽库>班玛>河南>其他地区；NDF含量为56.94%～71.94%，ADF含量为30.47%～41.78%，ADL为2.78%～4.67%，纤维素含量27.69%～37.77%，河南县均最低(表5)。

表5 不同区域垂穗披碱草养分含量

将养分含量分别与海拔、经、纬度进行相关分析发现：CP含量与海拔显著正相关，ADF和ADL含量与海拔显著负相关(图4)；在经纬度上，只有Ash含量随纬度上升而显著降低(R=-0.549，P=0.006)。整体来看，垂穗披碱草的营养价值，也是呈现东部高于西部的规律(表5)。

图4 垂穗披碱草养分含量Fig.4 Nutrient content of Elymus nutans varied with altitude

2.5 不同研究区蒲公英养分含量

三江源区蒲公英，CP含量为16.50%～27.70%，班玛县高于其他地区(表6)；EE含量为3.13%～5.07%，其中称多县、巴塘地区高于其他；Ash含量为13.55%～25.81%，囊谦县最高；NFC含量为 28.91%～39.95%，巴塘高于其他地区；NDF含量为25.87%～35.90%，ADF含量为18.30%～25.76%，纤维素含量为10.83%～13.83%，半纤维素含量为4.43%～5.98%，称多县最低。

表6 不同区域蒲公英养分含量

将养分含量分别与海拔、经、纬度进行相关分析发现：较之海拔，蒲公英养分含量与经纬度相关性较好，CP和ADL含量与经度显著正相关，而Ash则相反；Ash和ADF含量均与纬度显著负相关(R=-0.640，P=0.004；R=-0.473，P=0.048)。蒲公英综合营养价值由高到低依次为：称多县>玉树巴塘>兴海县≈久治县≈班玛县≈囊谦县(图5)。

图5 蒲公英养分随经度变化Fig.5 Nutrient content of Taraxacum mongolicum varied with longitude

2.6 不同研究区鹅绒委陵菜养分含量

调查区域中鹅绒委陵菜的CP含量为12.12%～21.86%，班玛县最高，曲麻莱县最低；EE含量为1.44%～2.37%，其中久治县高于其他地区；Ash含量为7.73%～23.13%；NFC 含量为24.37%～40.80%，久治县最高；NDF含量为25.87%～35.90%，ADF含量为18.30%～25.76%，二者均在曲麻莱县最低；ADL含量为2.63%～5.54%(表7)。

表7 不同区域鹅绒委陵菜养分含量

将养分含量分别与海拔、经、纬度进行相关分析发现：较之海拔和纬度，鹅绒委陵菜养分与经度相关性较好，CP、NDF和ADF含量均与经度显著正相关(图6)。鹅绒委陵菜的综合营养在区域上为西部(曲麻莱县、称多县)高于东部(班玛县、兴海县等)。

图6 鹅绒委陵菜养分随经度变化Fig.6 Change of nutrient content of Potentilla anserine along with longitude

2.7 三江源区域内6种植物之间的比较

整个研究区域内，与其他种相比，可食杂类草，尤其是蒲公英的CP、EE、Ash以及NFC含量均相对较高，NDF、ADF含量最低；而禾本科(紫花针茅和垂穗披碱草)养分含量与可食杂类草相反；莎草科牧草养分含量介于两者之间(表8)。

表8 整个区域不同物种养分含量比较

3 讨论

非纤维性碳水化合物是指在反刍动物瘤胃内能被快速发酵为机体供能的那部分碳水化合物[27]，粗蛋白质是牧草中的主要营养物质，粗脂肪是主要的热能物质，粗灰分中含有重要的矿物元素，其测定值越高，则牧草的营养价值越高、品质越好[28]；而纤维和木质素含量是影响牧草采食和消化的主要指标，与采食量和消化率往往呈成反比[19-30]，因此这几种营养成分的高低对家畜的生长有直接影响。本研究中以这些相关指标(NFC、CP、EE和Ash含量高，而NDF、ADF、ADL含量低)对可食牧草营养价值进行简单评价。

矮嵩草是高寒地区优良牧草之一，再生性强，耐践踏，马、牛、羊均喜食，牦牛和藏羊最喜食。综合养分含量与环境信息，三江源东南部的矮嵩草营养价值优于西北部。黑褐苔草也是三江源区的优良牧草之一，本研究中位于三江源东部河南县的黑褐苔草营养价值高于其他地区。垂穗披碱草属中上等牧草，从返青至开花前，茎秆幼嫩，牲畜喜食；开花后至种子成熟，因茎秆变硬，饲用价值降低[21]。本研究中盛草期河南县垂穗披碱草的粗蛋白、粗脂肪含量高而纤维含量低，其综合营养价值较高。紫花针茅虽然草质较硬，但在抽穗开花前，适口性好，营养价值较高；但其种子成熟后，尖锐的针芒会影响牛羊的采食[21]。综合所有指标，与其他地区相比，玛多县和可可西里境内的紫花针茅其较高的综合营养价值，主要归因于粗灰分(代表矿物元素)和NFC的积累，以及较低的纤维含量。蒲公英虽然味微苦，但其蛋白质含量较高[21]，综合所有指标，研究区域内西部地区蒲公英综合营养价值较大。对鹅绒委陵菜而言，位于三江源东部和南部区域的该物种，粗蛋白和粗脂肪含量较高；而位置偏西的曲麻莱县，NDF和ADF含量较低，综合来看该地区鹅绒委陵菜的综合养分含量较高。

综合分析发现，莎草科物种以及禾本科垂穗披碱草的养分含量与海拔存在一定的相关，在三江源区域的分布为东部和南部较高而西部和北部偏低。两种杂类草以及紫花针茅养分含量在经度上有一定规律的变化：其综合养分(CP+EE+Ash+NFC)含量为西部高于东部，但粗蛋白含量为东部高于西部；同时由于三江源区域上的牧草产量由东南向西北逐渐减少[31]，故这三种牧草的综合养分产量仍然是东南部高于西北部。这是因为三江源区植被生长受到气温和降水的共同驱动，而海拔低于4 500 m的区域更偏向受降水的影响[15-16]。尤其在牧草生长旺期的需水关键期，充足的水分利于牧草产量和养分含量的增加[32-33]，而三江源地区降水也为从东南到西北逐渐降低的空间分布[34]。基于本课题组前期对群落牧草产量的研究[31]，以及牧草养分含量的空间分布特征，可根据需要让三江源西北区的牧户减少家畜的养殖，或者将家畜迁移至东南部牧草产量和养分含量较高的地区，以缓解草场的退化。

对不同物种而言，从整个三江源区域看，可食杂类草-蒲公英的营养价值最高；禾本科(紫花针茅，垂穗披碱草)CP、EE、Ash以及NFC含量最低，而纤维含量最高；莎草科的养分含量介于禾本科牧草和可食杂类草之间。虽然蒲公英和鹅绒委陵菜的CP、EE含量高而纤维含量低，但因其味涩、苦等原因，适口性较差，一般在草枯后供家畜采食[21]；而黑褐苔草和矮嵩草为代表的莎草科，营养价值高，又耐放牧践踏；而禾本科牧草虽然开花后营养价值较低，但在开花前是优良牧草[21]；由此可以根据不同草场的优势物种，在不同时期进行选择性放牧。

4 结论

莎草科物种以及禾本科垂穗披碱草的养分含量，在三江源区域为东部和南部较高而西部和北部偏低；两种杂类草以及紫花针茅的综合营养价值为西部高于东部，但其粗蛋白含量为东部高于西部。结合前期对三江源草地牧草产量的研究，建议三江源西北部的牧户减少家畜养殖，或者将家畜迁至东南部牧草和养分产量较高的地区，可在一定程度上防止草场退化。对不同物种之间的比较发现，禾本科牧草在盛草期营养价值较低，加之种子针芒的影响不适合放牧，以紫花针茅和垂穗披碱草为优势种的草场可在开花结种前进行适度放牧；以矮嵩草和黑褐苔草为代表的莎草科牧草营养价值高又耐牧，对于以此类物种为优势种的草场，可根据实际情况进行划区轮牧以防止过度放牧。