张镇梁，邢福武，侯小改，王发国，乔 琦*

（1.河南科技大学农学院/牡丹学院，河南洛阳471023；2.中国科学院华南植物园，广东广州510650）

牡丹（Paeonia suffruticasaAndrews.）是芍药科（Paeoniaeeae）芍药属（Paeonia）牡丹组（Sect.Mou⁃tonDC）植物，为多年生灌木［1-3］。该组分为两个亚组：革质花盘亚组（Subsetc.Vaginatea）和肉质花盘亚组（Subsetc Delavayanae Stern），共9 个种。其中，革质花盘亚组包括矮牡丹（Paeonia jishanensis）、卵叶牡丹（Paeonia qiui）、杨山牡丹（Paeonia ostii）、紫斑牡丹（Paeonia rockii）、四川牡丹（Paeonia decomposi⁃ta）5 个种；肉质花盘亚组包括4 个种，即紫牡丹（Paeonia delavayi）、黄牡丹（Paeonia lutea）、狭叶牡丹（Paeonia potaninii）、大黄花牡丹（Paeonia lud⁃lowii）［4-5］。牡丹因花大色艳、品冠群芳，故有“花中之王”、“国色天香”的美誉［7-8］，具有观赏、药用和食用价值［6-8］。

目前对于牡丹的研究，主要集中在野生种分类、栽培品种分类、遗传多样性以及文旅等方面，而对其生殖生物学方向的研究尚未全面报道［9］。因此对牡丹花部特征、开花物候、传粉、花粉活力、结实特性、种子休眠与萌发等生殖生物学特性进行了归纳，以期为相关研究工作提供理论依据和有利的参考。

1 牡丹的地理分布

牡丹原产中国，其适应性强，可耐干旱。牡丹最大最集中的栽培区是菏泽、洛阳、北京、临夏、彭州、铜陵县等。通过中原花农冬季赴粤、闽、浙、深圳、海南进行牡丹催花，促使了牡丹在以上几个地区生殖发育，使牡丹种植遍布到中国各省市自治区［10］。事实上，经过2 000 多年的生产实践，我国栽培牡丹的多样性不仅更加丰富，而且对环境的适应能力也增强，基本形成了以我国中原、西北、江南及西南地区为主的几个品种群［11-12］（表1）。

表1 牡丹四大栽培品种群Table 1 Four major cultivars of peony

2 牡丹开花生物学研究

牡丹开花生物学包括花芽分化、花部构成、配子体的发生和发育、开花物候等过程［13-14］。……