气候变化对藏药独一味适生区分布格局的影响

2021-09-17赵文龙陈红刚袁永亚

草地学报 2021年5期

赵文龙，陈红刚，袁永亚，张娟，杜弢，晋玲*

(1.甘肃中医药大学药学院，甘肃兰州 730000；2.西北中藏药协同创新中心，甘肃兰州 730000)

全球平均地表温度在过去130多年上升0.85℃，至本世纪末地表温度还将持续攀升[1]。我国青藏高原地区气候变暖趋势尤为明显,1961-2007年间，平均每10年年均温升高0.36℃[2-3]。以变暖为主要特征的气候变化将对这一地区的自然环境、生态系统以及物种分布等造成巨大影响[4-6]，也会对该地区野生药用植物的生长和分布造成影响。

独一味又名独步通，藏语亦称“打巴”、“打布巴”，为藏族习用药材，是唇形科植物独一味(Lamiophlomisrotata(Benth.)Kudo)的干燥地上部分[7-8]。藏药典籍《晶珠本草》对独一味的性味记载为“山生甘、苦”，对其功能主治描述为“固精髓，引流黄水，山生独一味治风病”[9]。近年来，独一味药材活血化瘀、祛风止痛的功效受到医药界广泛关注，但本课题组在青藏高原地区的实地调查中发现，很多历史文献及标本信息中记载的生境地区现在已很难发现其种群分布，无序采挖是导致资源量下降的原因之一[10]。青藏高原相对脆弱的生态系统及气候变暖引起的生境变迁可能也是潜在影响因素。因此，研究气候变化对独一味生境适宜分布范围的影响，探讨其地理空间分布规律，将有助于该物种引种驯化地的筛选和种质资源的保护,从而使这种药用植物资源持续繁衍下去。

生态位是维持物种生存所必须的所有非生物条件的总和，它反映了一个物种的生理生态需求。近年来，生态位模型被广泛应用于全球变化对物种分布的影响，常见的模型有分类回归树(Classification and regression tree，CART)、人工神经网络(Artificial neural network，ANN)、支持向量机(Support vector machine，SVM)、最大似然法(Maxlike)和最大熵模型(MaxEnt)等，其中MaxEnt模型由于构建方案合理，操作简便，参数配置界面图形化，以及输入数据与GIS高度结合，被广大研究者广泛使用[11-13]。最大熵模型(MaxEnt)就是以生态位理论建立的模型，它利用物种已知的分布信息和相关环境变量，根据最大熵算法构建模型，判断物种的生态需求，并通过物种的实际分布预测潜在适宜生境[14-15]。陈积山等[16]利用MaxEnt模型分析了我国羊草(Leymuschinensis)的适生气候特征及分布；武自念等[17]预测了不同气候变化背景下我国扁蓿豆(Medicagoruthenica)的潜在适生区。近年来，国内部分学者尝试利用生态位模型开展药用植物生境适宜性方面的研究，赵文龙等[18]采集全国不同产区的板蓝根药材进行生境适宜性和品质研究，发现不同地区种植的板蓝根药效成分存在较大地理性差异；卢友媛等[19]对藏药秦艽4种基原植物的适宜生境分布开展研究，发现4种基原植物适宜生长地区的空间分布格局存在差异。

本研究通过实地调查和查阅文献及标本资料，收集青藏高原地区独一味地理分布信息，运用MaxEnt模型和GIS空间分析手段，结合环境气候数据，研究独一味在不同气候时期适宜生境地理分布格局的动态变化，探索其适生地变迁对气候变化的敏感性规律，从而为其引种驯化及资源保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 独一味生长点地理分布信息

本课题组于2018年7月和2019年8月赴青藏高原的甘肃、青海和四川部分地区实地调查，采集独一味实际生长点地理信息23个；通过查阅“CVH中国数字植物标本馆”(http://www.cvh.ac.cn)以及“中国国家标本资源平台”(http://www.nsii.org.cn)，收集历史标本有效记录19个，两种方式最终获取42个独一味实际生长点分布信息(图1)。这些点主要分布在甘肃的玛曲、碌曲县，青海的治多、杂多、称多、达日、马沁等县，西藏的堆龙德庆、林周、当雄、隆子、曲松、浪卡子、索县、八宿等县，四川的乡城、木里等县，云南的德钦、中甸等县。

图1 独一味实际生长点空间分布

1.2 环境气候因子

本研究使用的当前气候数据来源于“中药资源空间信息格网数据库”，是根据我国气象观测站1950—2000年的气候观测数据空间插值得到。未来气候数据来源于世界气候数据网(http://www.worldclim.org)，由于未来几十年我国碳排放将呈逐年递减趋势[20-21]，采用联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)第五次报告公布的温室气体排放场景(Representative concentration pathways,RCPs)中比较适合我国实际的中等温室气体排放情景RCP6.0(到2100年大气CO2浓度达到670 ppm)[1]，通过全球气候模式BCC-CSM1.1模拟生成未来3个时期2040s(2031-2050年平均值)、2060s(2051-2070)年平均值和2080s(2071-2090年平均值)的气候数据(表1)。

表1 本研究使用的环境气候因子

1.3 研究方法

1.3.1MaxEnt模型参数设置与精度评价将独一味生长点位置信息和4个时期(当前,2040s,2060s,2080s)的气候数据按要求分别导入Maxent模型，在对模型参数进行设定时，选取所有样点分布数据中的85%作为训练数据集，剩余15%的作为测试数据集，同时设定104迭代次数来估算每个特征在训练数据中的分布，直到训练集样本的特征分布和模型的特征分布相同时给出模型最优参数。模型建立成功后，采用受试者工作特征曲线(ROC)下面积(AUC)的大小作为模型预测准确度的衡量指标，其取值范围为[0，1]，AUC值越高，表示模型判断力越强，结果可信度越高。AUC值在0.5～0.6 为失败，0.6～0.7为较差，0.7～0.8为一般，0.8～0.9为好，0.9～1.0为非常好[13-15]。

1.3.2适生区划分 MaxEnt模拟出的物种生长适宜性为0～1的值，数值越大表明物种在该地区生长适宜性越高。常用的适宜性等级划分方法主要有百分比划分法、自然断点划分法和正态分布参数划分法，方法不同适宜性等级划分结果也存在差异。本研究使用正态分布参数划分法，通过ArcGIS空间提取分析工具，提取独一味生长点所处位置的适宜性值，以提取结果中最小值(Min)作为适宜生长和不适宜生长的阈值分隔；对于适宜生长的区间，则以正态分布中的μ,δ为界区分次适宜区和最适宜区，即[0，Min]为不适宜区，[Min，μ～δ]为次适宜区，[μ～δ，1]为最适宜区。

1.3.3空间分析与统计本研究中涉及的空间分析和制图均在ArcGIS 10.2中完成，其中，独一味适生区空间分布格局使用制图模块完成，适生面积及动态变化使用区域分析模块完成，适生区几何中心迁移使用度量地理模块完成，气候敏感区海拔梯度统计使用提取分析和地统计分析模块完成，平均值、中位数和标准差等统计指标使用SPSS软件辅助完成。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型预测评价

模型预测AUC值大小作为模型预测准确度的衡量指标，结果中训练数据集和测试数据集的AUC值分别为：当前(0.997,0.995)，2040s(0.997,0.998)，2060s(0.997,0.996)，2080s(0.997,0.997)，不同时期模型预测AUC值均接近于1，表明模型预测结果具有很高的准确度和可信度，可用于独一味适生区分布的预测(图2)。

图2 不同气候时期独一味的ROC曲线及AUC值

2.2 影响适生分布的主要因子

通过分析当前时期独一味生境适宜性发现，对其适生性影响最大的环境气候因子为海拔(贡献率57.1%)，其次为9月份降水(贡献率26.7%)，1月份降水和昼夜温差月均值的贡献率较小，分别为2.8%和2.1%，综合贡献率达到88.7%，对适生性起关键作用。结合模型对各环境气候因子的响应曲线分析，发现适宜独一味分布的海拔变化阈值在2 800～4 650 m之间，9月份平均降雨量为42～140 mm之间，1月份平均降雨量为2～10 mm之间，昼夜温差月均值为13.8～17.2℃之间(表2，图3)。

表2 影响独一味生境适宜性的因子

图3 影响独一味生境适宜性的因子

2.3 当前气候条件下适生区分布

当前气候条件下的模拟结果显示，独一味适生区主要分布在西藏、四川、青海、甘肃和云南5省的青藏高原地区。其中，最适宜地区主要集中于四川与西藏，甘肃与青海交界处(图4A)，总面积约596.9×103km2，占青藏高原总面积的24.87%。上述5省中，西藏自治区适生区面积最大(238.6×103km2)，占青藏高原总面积的9.94%；其次是四川和青海(180.5×103km2和106.1×103km2)，分别占比7.52%和4.42%；甘肃和云南占比最小(39.7×103km2和32.1×103km2)，分别仅占总面积的1.65%和1.34%(图4A)。

2.4 未来适生区及其动态变化

对比当前和未来气候条件下的预测结果发现：至本世纪的3个不同时期(2040s,2060s,2080s)，青藏高原地区独一味适生区分布范围均有所扩大，其中最适宜分布区增加明显。具体来看，当前至2040s时期，西藏昌都和林芝，青海泽库，四川甘孜适生区增加较多；至2060s时期，西藏察雅和芒康适生面积有所下降，但在2080s时期这两地又逐渐转变为最适宜区(图4B,C,D)。

图4 不同气候时期独一味青藏高原适生区空间分布

从跨越青藏高原地区的各省分布面积来看，当前至2040s时期，独一味最适生境面积均呈现增长趋势。其中，西藏增长最多，达到117.0×103km2；其次是青海和四川，分别增长40.6×103km2和33.1×103km2；甘肃和云南增长最少，仅为5.2×103km2和1.4×103km2。上述5省未来3个时期间的变化各不相同，2040s至2060s两个时期，除四川适生面积持续增长外(16.9%)，其余5省均有所下降，其中西藏和青海下降最多(-21.5%和-21.2%)；2060s和2080s年代间，西藏和青海适生区面积有所回升(39.8%和16.4%)，而甘肃下降明显(-44.7%)，四川则基本保持不变(图5)。

图5 青藏高原地区独一味适生区省份面积

2.5 适生区对气候变化的敏感性

2.5.1气候变化下的适生区几何中心迁移对独一味4个时期最适生区的几何中心位置、迁移距离和海拔变化进行空间量算发现，4个时期的最适生境中心都位于西藏境内。其中，当前时期适生区中心位于江达县卡贡乡附近；2040s气候变化导致这一中心向西迁移约63.9 km，至昌都埃西乡，海拔提升约354 m；从2040s至2060s再到2080s，迁移趋势为先向东至贡觉县青泥洞乡，再向西南至昌都若巴乡附近。与当前时期相比，2080s时期最适生区几何中心向西南共计迁移97.1 km，海拔提升267 m(图6)。

图6 不同气候时期适生区几何中心迁移

2.5.2气候变化敏感区垂直分布提取不同时期气候变化敏感区的海拔分布面积，进行500 m的垂直梯度分析，结果显示：(1)独一味适生区扩大总面积为354.88×103km2，海拔5 000 m以下区域占扩大总面积的95.06%，其中4 001～4 500 m和4 501～5 000 m的扩大面积最多，分别占比24.02%和37.89%,小于3 000 m的扩大面积最少，仅占3.73%；(2)适生区退化总面积为174.70×103km2，海拔5 000 m以下区域占退化总面积的95.46%(表3)。

表3 气候变化海拔敏感区面积分布

对气候敏感区海拔数据进行基本统计后显示：独一味扩大的适生区主要集中在垂直落差2 659～5 129 m的范围，平均海拔3 965 m，面积占比所处的海拔为25%(3 753 m)、50%(4 381 m)和75%(4 718 m)，表明75%的气候敏感区位于4 718 m以下；退化的适生区主要集中在垂直落差2 624～5 102 m的范围，平均海拔3 998 m，面积占比所处的海拔为25%(3 729 m),50%(4 372 m)和75%(4 699 m)，表明75%的气候敏感区位于4 699 m以下(表4)。

表4 气候变化敏感区海拔数据统计

3 讨论

本研究基于MaxEnt模型和GIS空间分析技术，对当前及本世纪未来3个时期，青藏高原地区藏药独一味适生区的动态变化进行了预测比较，AUC精度评价显示模拟结果准确可信。通过分析可知，海拔和9月降水量对独一味适生性影响最大，其中最适海拔为2 800～4 650 m，这与《中国植物志》记载的2 700～4 500 m较为一致[7]；9月青藏高原高海拔地区温度已逐渐降低，昼夜温差增大，该月降水量是土壤冰冻前的重要水分来源，对来年土壤解冻后的含水量起积极作用，从而有利于独一味的生长。

当前气候条件下，青藏高原地区独一味最适宜生长地区主要集中于西藏昌都、四川阿坝和甘孜、甘肃甘南以及青海玉树的部分地区，西藏林芝有零星分布，这与一些前人研究结果相一致[10，22-23]。至本世纪未来3个不同气候时期，由于气温升高，适生区分布范围均有所扩大，扩大区域主要集中在西藏林芝到昌都一带，青海境内玉树州杂多一带的巴颜喀拉山地区最适宜分布面积也有所增加。通过对比地形特点发现，扩增适生区均位于更高海拔的高山地区，这可能由于气候变暖使独一味原生境中物种丰富度增加，出现了生态位的重叠，种间竞争促使其向更高山区迁移，这与Jump等[24]和Engler等[25]的研究结果较为相似。但本研究显示向高海拔地区迁移的过程并不是无界限的，例如本研究2040s和2060s时期的适生区扩大过程中，在四川与西藏交界处的康芒至八宿一线，以及青海班马和久治一带的高山地区出现了适生区的缩减，说明这一带山区海拔过高，还达不到独一味的适生条件，但随着在2080s气候持续变暖，这一缩减现象也逐渐消失。气候变化带来的适生区扩大面积约为退化面积的2倍，未来3个时期青藏高原各省独一味适生区面积均呈现增长趋势，其中，西藏、四川和青海增加面积明显高于甘肃和云南，这可能是由于上述3省境内高海拔山区较多。

本研究中，独一味4个时期的适生区几何中心都位于西藏境内，未来气候变化将使其向西南方向的八宿地区迁移，同时海拔将上升267 m，这表明未来气温升高不利于较低海拔地区独一味的生长，其只能通过向更高海拔地区迁移来应对气候变暖。这一结果与高颜龙等[26]的研究结果较为相似，其团队发现气候变化将使高原药用植物桃儿七适宜生境的平均海拔逐渐升高。还有一些国外研究显示，随着全球气温升高，物种分布范围将出现变化，低海拔地区生境可能出现退化[27-28]，这说明生长于低海拔地区的独一味生境可能出现退化，而高海拔地区由于未来温度条件的改善，达到其生长需求，使原本不适宜生长的部分地区转变为适宜生长，从而扩大了其适生范围。上述结果提示，气候变化背景下独一味人工驯化和引种区域的海拔应选择在海拔相对较高地区，而低海拔地区由于存在退化风险，应作为该物种资源保护区进行重点监测。

需要指出的是，本研究中存在一些不确定因素可能影响MaxEnt模型预测的准确性。一是分布数据定位质量的不确定性，本研究的独一味分布数据一部分来源于“中国数字植物标本馆”和“中国国家标本资源平台”，这些数据标本采集时间多为上世纪末，当时的定位精度具有一定的局限，且部分标本仅标注了地名无经纬度信息，针对这一问题我们使用卫星地图对部分标本位置信息进行了人工识别，去除了具有明显定位错误的数据，以提高分布数据质量；二是模型参数设置的不确定性，我们在进行正式预测之前，将训练样本集和测试样本集分别设为75%和25%，85%和15% 2组，再组合以102和1042种迭代次数，结果显示AUC值均在0.96以上，预测结果均较好，且差别不大;三是未来气候数据提供了高、中、低3种CO2排放情景，不同情景下对温度的预测存在差异，由于未来几十年我国碳排放将呈逐年快速递减趋势，故本研究选取了中等排放情景下的未来气候数据。