邓文静,韦启浪,彭 琪,李家兴,雷有为,张 娜,莫小阳*

（1.湖南师范大学生命科学学院脊椎动物学实验室,中国湖南 长沙 410081;2.黔南民族师范学院生物科学与农学院,中国贵州 都匀 558000）

雪峰山脉属于湘西山地区域[1],是中国地势二、三级阶梯的南部分界线,也是云贵高原东坡向长江中下游平原过渡的次级山脉。独特的地理位置,使其与湘中地区以华中、华南型动物区系为主的特点有所不同,尤其是西部山区,西南区成分渗入明显,组成复杂[2～3]。兼之该区独特的中亚热带季风湿润气候,境内丰富、原始的林地资源和水资源,是野生动物资源栖息繁衍的理想之地。系统调查雪峰山脉的野生动物资源,对研究该区物种多样性、动物地理学及生物多样性保护方面都具有重要的理论意义。两栖动物是最为敏感的环境指示物种,该地区两栖类多样性保护形势尤为严峻[4],长期的、系统的种群动态监测及相关致危因素调查,对评估两栖类物种多样性,为开展生物多样性保护和雪峰山生态旅游开发工作提供适应性管理对策,都具有重要的现实意义。

雪峰山自然保护区（以下简称雪峰山）地处湖南省洪江市,由南至北沿雪峰山脉中段分布,南北长约40 km,东西宽8 km,地理范围为东经110°21′10″～110°26′30″、北纬 27°12′15″～27°22′45″,总面积达40.25 km2。尽管区内野生动物资源繁多,但针对两栖类进行的专项调查较少。自米小其等[5]在2007—2008年调查以来,随后几年虽有向孙军等[6]和刘钊等[7]曾分别报道过两栖动物分布新纪录,但物种多样性相关信息较为零散,未曾有过系统的研究和报道。2013年该地区风电项目开工,道路修建、旅游开发等人为干扰和改造是否会对该区两栖动物生存境况和生物多样性产生影响,尚不清楚。针对上述情况,于2017—2018年,对雪峰山及其周边地区开展了两栖类专项调查,现将考察结果报道如下。

1 研究方法

1.1 调查时间与方法

调查时间:2017—2018年的4、6、8三个月份下旬。每月每条样线重复调查3次（非同日）,具体观测时间约为晴朗或雨后夜晚的19:00—23:30。

调查方法:以样线法为主,访问调查为辅,兼顾不同海拔、植被类型、生境类型。在保护区内及其周边共设置11条调查样线,主要覆盖山地森林、山涧溪流及农田三类生境。其中,区内（苏宝顶监测区）为中、高海拔区（700～1 200 m）,设置6条样线（6～11号样线）,长度约为300 m;山下周边区域（熟坪乡监测区）为低海拔区（200～300 m）,设置5条样线（1～5号样线）,长度约为500 m。两栖类个体小,活动隐蔽,非繁殖季节较少鸣叫,因此进行调查时不限定样线宽度。在夜晚调查时,使用强光手电筒沿样线缓慢行走,当发现两栖动物活体、尸体及卵泡等活动痕迹时,对其进行拍照、录像或适当捕捉,随后对物种种类、个体数、所在海拔和经纬度等信息进行记录。繁殖季节以无尾类鸣声的辨别、录音等为监测辅助方式。

1.2 物种鉴定

依据《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》[8]《中国动物志·两栖纲》（上卷）[9]、《湖南动物志·两栖纲》[10]等对观测到的物种进行鉴定;依据《中国动物地理》[11]进行区系划分。

1.3 资源量等级确定

根据调查时记录到的物种个体总数确定资源量等级[12],将两栖个体总数在5只以下、6～80只、80只以上分别确定为资源量稀少（+）、一般（++）、丰富（+++）。

1.4 多样性分析

按照物种多样性分析方法[13],计算Shannon-Wiener指数（H）、Simpson 指数（D）和 Pielou 均匀度指数（J）,其中调查到的卵和蝌蚪均不纳入计算。

式中,S为总物种数,Pi为物种i的个体数在所有物种个体数中占的比例,Hmax为最大Shannon-Wiener指数值。

利用Sorenson指数（I）[14]对雪峰山记录到的物种数和省内其他11个地区的物种数进行相似性对比。

I=2C/（a+b）

式中,a和b为种群A、B的物种数,C为种群A、B之间共有的物种数。

1.5 人为干扰等级确定

在野外调查时,对观测到的人为干扰活动进行记录,并将其人为地划分为强、中、弱、无4个等级。强:生境受到严重干扰;植被基本消失;野生动物难以栖息繁衍。中:生境受到干扰;植被部分消失,但干扰消失后,植被仍可恢复;野生动物栖息繁衍受到一定程度影响,但仍然可以栖息繁衍。弱:生境受到一定干扰;植被基本保持原样;对野生动物栖息繁衍影响不大。无:生境没有受到干扰;植被保持原始状态;对野生动物栖息繁衍没有影响。

2 结果

2.1 物种组成

2017—2018年在雪峰山调查期间共记录到两栖动物1目7科25种,均属无尾目;结合文献[5]的记载,雪峰山现已知的两栖动物共27种（表1）,隶属于2目8科18属,分别占湖南省和全国种数的39.71%和6.62%。物种组成以蛙科（Ranidae）占优势,共9种,占比33.33%;其次为叉舌蛙科（Dicroglossidae）和姬蛙科（Microhylidae）,分别有5种和4种;其余种类较少。与米小其等[5]在2007—2008年间的调查相比,此次未记录到的有无斑肥螈（Pachytriton labiatus）和隆肛蛙（Rana quadranus）两种;但增加了两栖新纪录7种,即寒露林蛙（Rana hanluica）、镇海林蛙（Rana zhenhaiensis）、弹琴蛙（Nidirana adenopleura）、华南雨蛙（Hyla simplex）、花姬蛙（Microhyla pulchra）、福建掌突蟾（Paramegophrys liui）和疣粒角蟾（Megophrys tuberogrannulus）。其中疣粒角蟾是自Mo等[15]于2010年报道以来,首次在桑植县附近以外的区域被记录到。

表1 湖南雪峰山自然保护区两栖动物名录Table 1 The amphibian list of the Xuefengshan Nature Reserve,Hunan

2.2 动物区系

根据《中国动物地理》[11]中的划分,雪峰山属于东洋界、华中区、西部山地高原亚区。从区系组成来看,雪峰山的两栖动物以东洋界为主,共21种,占总种数的77.78%,表现为绝对优势;其余6种则为古北界-东洋界广布种。在东洋界物种中,华中、华南区共有种有华南湍蛙（Amolops ricketti）、花臭蛙（Odorrana schmackeri）、大绿臭蛙（Odorrana graminea）等13种,占比48.15%;华中、西南区的共有种仅1种,即隆肛蛙;其余的沼蛙（Boulengerana guentheri）、弹琴蛙、小角蟾（Megophrys minor）等7种为东洋界3区所共有。

2.3 珍稀濒危动物及中国特有种

雪峰山珍稀保护物种丰富,其中被列为国家Ⅱ级重点保护野生动物的有1种,即虎纹蛙（Hoplobatrachus chinensis）;被列为国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物的有中国林蛙（Rana chensinensis）、华南湍蛙、花臭蛙等16种;被列为湖南省地方重点保护动物的有粗皮姬蛙（Microhyla butleri）、饰纹姬蛙（Microhyla fissipes）、小弧斑姬蛙（Microhyla heymonsi）等 20种。

在此次调查的物种中,中国林蛙、寒露林蛙、镇海林蛙、隆肛蛙、大树蛙（Rhacophorus dennysi）、福建掌突蟾、疣粒角蟾及无斑肥螈为我国特有分布种。

根据《中国脊椎动物红色名录》[16],虎纹蛙被列为濒危种,棘腹蛙（Quasipaa boulengeri）、棘胸蛙（Quasipaa spinosa）和疣粒角蟾被列为易危种,黑斑侧褶蛙（Pelophylax nigromaculatus）和隆肛蛙被列为近危种。

2.4 数量优势种和生态分布

雪峰山两栖类的数量优势种（表1）有中华蟾蜍（Bufo gargarizans）、沼水蛙（Boulengerana guentheri）、饰纹姬蛙、小弧斑姬蛙、泽陆蛙（Fejervarya multistriata）、棘腹蛙和斑腿泛树蛙（Polypedates megacephalus）,其中个体数最多的为泽陆蛙,占物种总个体数的38.53%;其次为饰纹姬蛙和棘腹蛙,分别占比21.50%和10.08%。

样线根据海拔可划分为低、中、高3个区间,每个区间覆盖不同类型生境。物种组成在各个区域表现出明显的差异,其中斑腿泛树蛙、大绿臭蛙、大树蛙、福建掌突蟾、寒露林蛙、黑斑侧褶蛙、虎纹蛙、泽陆蛙、镇海林蛙、中国雨蛙（Hyla chinensis）及中华蟾蜍等11个物种的分布最为广泛,在3个区段均有被观测到。

低海拔区（海拔300 m以下）以水田、旱田及田地旁小溪沟为主要生境,共记录有18个物种。数量优势种有泽陆蛙、饰纹姬蛙、小弧斑姬蛙等,其中泽陆蛙、饰纹姬蛙主要分布在水田,斑腿泛树蛙分布在田地旁的溪沟、河流。粗皮姬蛙、花姬蛙、华南雨蛙和中国林蛙仅在该区域被记录到。

中海拔区（700～1 000 m）以山涧溪流为主要生境,周围为竹林或针阔叶混交林。其数量优势种有中华蟾蜍、棘腹蛙、斑腿泛树蛙等,其中棘腹蛙主要分布在山溪流水或其附近,其他种群则主要活动于林地覆盖的陆面。棘胸蛙和疣粒角蟾仅在该区域被记录到。

高海拔区（1 000 m以上）包含林覆山溪、人工水渠及河流3种不同水域,周围均以常绿阔叶林为主要生境。其数量优势种有棘腹蛙、中华蟾蜍、华南湍蛙、弹琴蛙、大树蛙等,其中棘腹蛙和弹琴蛙主要活动于河流、小溪水域,大树蛙则主要于阔叶树树枝被观测到。花臭蛙和小角蟾仅在该区域被记录到。

2.5 物种多样性

物种多样性是物种丰富度和均匀分布程度的综合体现,为了研究雪峰山两栖动物资源、分布与生境的关系,对雪峰山及各海拔区间进行了多样性指数的计算。从表2可知,2017—2018年调查期间共记录到两栖动物25种2 837只,H和D分别为2.008 8和0.784 9,相对较高,说明雪峰山两栖动物多样性较丰富;J为0.624 1,且低海拔区的个体数表现出显著优势,说明物种总体分布并不均匀。此外,虽然3个海拔区间的物种数较相近,但以农田为主要生境的低海拔区域的个体数（2 270）、H（1.470 2）及 J（0.508 6）均明显高于其他区域。低海拔区域的D（0.804 3）较小,可能是由于该指数计算原则受普遍物种影响较大,稀有物种在计算过程中的作用较小,即:一定区域内存在显著的数量优势种时（泽陆蛙在该区的数量占比达47.73%）,计算结果易出现一定误差。

表2 不同分布区域的两栖动物数量、多样性指数和均匀度指数Table 2 The indexes of Shannon-Wiener,Simpson and Pielou of the amphibians at different elevations

2.6 相似性比较

雪峰山与其他 11 个地区[17～28]的 I在 0.58～0.71,属中度相似（表3）。其中,相似性最高的为怀化市八面山（0.708）,其次为莽山自然保护区（0.698）,再次为借母溪和黄桑自然保护区,I分别为0.692和0.690。相似性较低的为壶瓶山保护区（0.582）和都庞岭保护区（0.586）。

表3 雪峰山与湖南其他地区的两栖动物种群相似系数比较Table 3 Sorenson index comparison between the Xuefengshan Nature Reserve and other regions in Hunan

2.7 人为干扰

通过对雪峰山两栖动物物种组成及多样性进行分析,初步判断当地动物资源繁多,多样性较丰富、稳定。但在监测过程中,记录有多种人类活动干扰。为了进一步掌握雪峰山两栖类资源状况,解析种群动态变化及物种多样性与人为干扰之间的联系,为保护物种资源提供基础数据和适应性管理对策,我们对各样线调查到的人为干扰进行比较分析。

目前,区内存在的主要人为干扰因素有8种:耕种、道路修建、放牧、采集、生活垃圾、捕捉、人工水渠以及风力发电,其中风电项目建设及运营时间较早,无法对前、后多样性进行勘测及对比,难以判断风电运行对调查造成的直接干扰。

耕种具体包括占据栖息地、种植、施肥、施药等一系列人为活动。监测期间,我们多次发现农田内大量使用除草、除虫类农药及植物生长调节剂等。这一现象不但会使土质受损、水体污染,也会对两栖类卵团、蝌蚪产生毒害作用,影响蛙类生殖腺发育,甚至致死[29～30],最终导致种群资源衰退。

雪峰山道路修建工程覆盖范围广,持续时间长,破坏程度高,直接造成了两栖动物栖息地减少、植物资源遭到破坏的现象。生境破碎化使种群间遭到隔离,交流被迫减少,这些都易导致生殖隔离以及种群数量和质量的下降与衰退。例如:1、3、9号样线原起点的生境由于路面扩建遭到不同程度破坏,由乔木、灌木林更替为泥沙路面,生境变化直接导致了种群数量的相对减少。

放牧以放养牛群为主,多发生于区内样线。大量放养的牛群与野生动物争夺环境、食物等资源的同时,无限制的觅食、踩踏行为也会对植被造成破坏,导致局部水土流失,影响生物链的平衡。

采集包括采挖药材、野菜、竹笋等。该活动直接导致野生植物资源受损,降低植物丰富程度,破坏森林生态系统,并减少野生动物食源。

生活垃圾主要表现为区内部分区域生活垃圾的随意堆放。长期不当的垃圾堆置或填埋,不但直接占据了野生动植物的栖息地,还可能由于腐烂、霉变等产生有毒物质,污染土质、水体甚至大气环境。

捕捉是指调查期间多次遇到当地居民对棘胸蛙属和虎纹蛙等进行捕捉。该行为严重破坏当地生态平衡,降低物种多样性,并导致种群数量减少、濒危甚至灭绝。

人工水渠的平台宽约3 m,横向破坏植被,纵向造成地势落差,使生态廊道被切断,导致生境破碎化、植物资源破坏、两栖类迁移受阻,易造成种群生殖隔离及衰退。

各样线干扰情况及多样性分析结果见表4,从表中可知:熟坪乡监测区除3号样线外,水田生境的物种数、个体数及H指数均大于旱田生境;苏宝顶监测区内的6号样线表现出较丰富的多样性,而受干扰较强的8号样线的各数值均显著低于同区其他样线。通过对两个监测区的调查结果进行分析,我们发现其数值变化均基本符合“人为干扰越多,威胁程度越高,则多样性指数越低”的总体趋势。

表4 样线人为干扰情况及多样性Table 4 The interference and diversity of the line transects

通过对同种干扰下样线情况的两两对比,可大致判断各干扰类型对种群数量的影响程度:耕种、放牧、采集及生活垃圾造成的直接影响较小,道路施工、捕捉及开放型人工水渠的影响相对较大,风电运行造成的影响暂时无法评估,有待后续深入研究。

3 讨论

3.1 雪峰山两栖类物种组成的特点

根据沈猷慧[1]的《湖南省两栖动物区系和地理划分》,雪峰山脉应属于湘西山地区域。雪峰山西北部有武陵山脉呈东北向排列,南部与南岭山地隔巫水互望,东部及北部逐级渐降为丘陵和平原。连绵雄伟的雪峰山脉形成了一道天然屏障,是中国地势二、三级阶梯的南部分界线,也是云贵高原东坡向长江中下游平原过渡的次级山脉。由雪峰山现有两栖名录可知,其物种组成与独特的地理位置相符合:两栖动物区系以东洋界华中区和华南区成分为主,有部分西南区成分渗入,与省内其他地区相比组成更为复杂,表现出明显的由中、西地区向中、南地区扩散过渡的趋势。与雪峰山物种组成相似性较高的八面山、借母溪及黄桑保护区同属雪峰山脉,而莽山则与其由平坦延绵的湘中丘陵相连接并呈东、西互望;与其物种组成相似度较低的壶瓶山和都庞岭保护区均位于武陵山脉的东北端,山脉间的地理阻隔对西南区物种向东、南扩散造成一定的影响,这也反映出雪峰山的物种组成具有与地理特征一致的典型性和适应性。

3.2 雪峰山两栖类物种分布的特点

根据调查结果猜测,雪峰山两栖动物的分布可能是受自身形态结构限制,并与生态习性、生境选择等因素综合作用的结果。例如:姬蛙属体型小,趾间无蹼或微蹼,抗逆境和运动能力相对较弱,属内4种姬蛙有两种仅分布于低海拔,而饰纹姬蛙和小弧斑姬蛙尽管在低、中海拔均有分布,但低海拔记录到的个体数占有绝对优势。在环境方面,雪峰山随海拔升高,温度下降明显,山势也愈发陡峭,不同于低海拔农田的平坦、地势开阔,区内未经开发林区多有石块,石上覆青苔,体积较大者在小区域内造成上下隔断,形成落差,对体型小且运动能力弱的两栖动物的活动造成一定干扰。反观主要活动于中、高海拔区域的棘腹蛙、弹琴蛙、华南湍蛙和虎纹蛙等,大多体型肥大或修长,四肢健壮有力,趾间全蹼或具吸盘,对生境、温度、地形地貌等都表现出绝对的适应性和生存能力,极利于应对山势陡峭、险阻原始的林间地形、恶劣多变的气候条件及具有潜在危险的种间竞争等复杂生境。

3.3 风力发电的影响

雪峰山苏宝顶风电场于2013年开工建设,2015年完成试运行,随后正式投产[31]。其建设及运营时间较早,故无法对前、后多样性进行勘测及对比,调查时也难以判断风电运行造成的直接干扰。但据以往的报道,风电场对区域内生态的影响不容忽视。

风电场建设过程中林地占用、道路修建等造成的生境丧失,是对物种多样性最直观的生态影响[32],同时风电场建设使原本完整、连续的森林生态系统被风机和道路分隔成若干个相对独立的小斑块,使生态景观趋于破碎化。生境破碎化使斑块边缘效应加剧[33～34],更多的生境开始暴露在人为活动干扰的环境中。阻隔效应不仅减小了野生动物的栖息地范围,而且将行动缓慢、迁移能力弱的两栖动物隔离成若干个小的种群,阻碍了种群间的基因交流,迫使其近亲繁殖;同时,道路的阻隔也极大程度加剧了两栖动物在跨越公路时致死的可能性[35～37],导致种群资源衰退、物种数量下降乃至区域内灭绝。另一方面,为了回避由于叶片扫风和机械运转造成的噪音、气流扰动、局部干旱和高温[38],以及风机运营及维护期间可能出现的大的油污染和水污染等[39],对生境敏感的野生动物会被迫放弃最适栖息地并进行迁移。该现象不止作用于两栖动物,土质破坏、水土流失、工业污染等非生物环境的改变,其也将使所有赖以生存的地表植被[40]、无脊椎动物[41]、鸟类[42～45]、兽类等都相应受到影响,导致整个生物链的稳定和平衡受到干扰,从而进一步压缩物种栖息空间,加剧觅食和生存的竞争,增加繁殖和发育的不确定性。风电建设对生物及非生物因素造成的诸多不利影响共同作用,最终可能导致整个生态链陷入栖息地减少、竞争加剧、物种多样性降低、物种数量下降的恶性循环。

3.4 疣粒角蟾的分布

在2018年8月的两栖动物多样性监测期间,采集到角蟾科（Megophryidae）成体标本3只,根据其瞳孔纵立、后肢长且左右跟部重叠、背部和股部均具有若干大小不等疣粒,同时胯部和大腿前、后缘都具有醒目的橙红色斑纹等形态学分类特征（图1）,将其鉴定为疣粒角蟾,并确认为雪峰山两栖动物新纪录。疣粒角蟾最初于1988年被采集于桑植县天子山自然保护区及八大公山自然保护区,Mo等[15]经过调查推测疣粒角蟾在湖南省主要分布在武陵山区。此后,仅费冬波等[26]和吴涛等[27]在距离桑植县天子山保护区直线距离仅40余公里的永顺县地区,再次记录到疣粒角蟾,证实了该物种主要分布在以桑植、永顺县为主的武陵山区的推测。我们此次在雪峰山记录到疣粒角蟾（雪峰山与永顺县和天子山自然保护区的直线距离分别达到190余公里和250余公里）,是将其已知的分布范围较大程度地向南延伸了,这对雪峰山的物种多样性及疣粒角蟾的动物地理学研究都具有重要意义。今后研究疣粒角蟾的种群动态等应进行长期监测,并加大对武陵山区、雪峰山脉及其附近区域的野外考察,以确定其具体分布范围。

图1 雪峰山疣粒角蟾标本Fig.1 A Megophrys tuberogrannulus specimen collected from Xuefengshan

3.5 雪峰山两栖类保护的对策与建议

人为活动的干扰是两栖类动物生存面临的主要致危因子,尽管雪峰山总体的多样性和均匀度指数尚可,但不同干扰影响下的样线之间,种群资源和多样性都表现出显著差异。针对该现象提出以下建议:

（1）风电项目的开发、长期的道路施工等因素,导致当地生态平衡受到一定影响,且野生动物因车辆致死事件时有发生。因此,应当考虑设立健全的补偿措施和生态保护措施,如:可在安全可行的位置,通过修建动物通道以及设立警示牌等降低意外发生率,使清洁能源的开发利用发挥更大的社会和环境效益。另外,我们在考察期间监测到较强程度的捕捉干扰,这提示保护区内应注重加大巡护力度,尤其是繁殖季,可在重要区域增加夜间巡逻工作,坚决打击乱捕滥猎等违法活动。

（2）管理部门一方面要完善当地科教及宣传力度,加强民众对生态资源重要性的认知,使保护野生动物、维护生态多样性的意识深入人心;另一方面应积极鼓励和引导开展替代生计项目,科学、适度地开发生态旅游,形成特殊的生态旅游产业链,这在发展自然保护经费的同时,也可以增加附近社区的经济收入,实现当地群众的脱贫致富、保护区和当地社区的可持续发展。

（3）生态保护与种群动态监测是一项需要长期坚持的工作。保护区可与国内外科研单位和各大院校开展广泛的交流合作,持续进行园内两栖动物多样性,尤其是国家重点保护物种、濒危和稀有物种的监测工作,并针对园内实际情况确定管理目标和科研方向,制定相应的保护管理措施。这既能提高保护区的科研和监测水平,培养更多专业人才,又能达到以科研成果指导科学管理的目的,从而更切实有效地保护当地生物多样性及生态资源。

致谢:雪峰山及洪江市林业局工作人员在调查及后勤保障方面给予了大力支持;汉寿西洞庭湖自然保护区管理局蒋家嘴分局曾伟坤和谢志辉前往雪峰山参加了部分调研工作;湖南师范大学王斌副教授课题组张梦斐、李思源参加了部分调研工作;湖南师范大学生命科学学院研究生岳树盛和本科生谭慧芳、唐嘉彗、吴颖俊等参加了部分调查工作。对上述单位、课题组和个人,在此一并致以衷心的感谢！