顾垒

看到这个标题，你可能会以为下面将要介绍什么是濒危物种，或哪些物种需要保护。的确，随着全社会保护意识的提高，公众在面对自己不熟悉的生物时，提出的问题已渐渐超越了“能吃吗？好吃吗？怎么吃？”的“灵魂三问”，开始关注伤害了它们会不会触犯法律。因此，社会对濒危物种科学传播的需求越来越多。作为一名保护工作者，我当然是乐见这种改变的。不过，关于“濒危”的问题，这里想谈的是被“濒危”修饰的那个词——“物种”。

“物种”是林奈式分类阶元体系，即“界门纲目科属种”中最小的一级，也是人类依据朴素的直觉对生物分门别类时所采用的概念。生物学家和爱好者使用“物种”这个词就像呼吸一般自然。在生物多样性保护领域，绝大多数时候把“物种”当作保护对象，围绕它们制订计划、开展保护行动和成效评估。然而，很少有人思考“物种”这个基本单元本身有什么问题，以及这些问题对保护工作可能产生什么影响。

物种是真实存在的吗？

这个问题看似荒谬，但这确实是生物学思想史中一个非常重要的问题：物种问题。著名演化生物学家迈尔（E. Mayr）指出：“所谓物种问题，简而言之就是二者择一：物种是自然界中的事实，还是人类头脑中的理论构想？[1]”在林奈式分类体系中，从“界”到“属”的阶元都是人为划分的，这毫无争议，但物种则不然。由于演化（又称进化）的连续性，实际上并不存在一个普适且自然的标准，借之能把生物划分成彼此独立的群体。这似乎有点反直觉——把人和黑猩猩摆在一起比较，谁能否认“物种界限”的存在呢？但当我们面对其他生物类群时，上述经验可能就会失效。正如有些玩笑说的那样，研究脊椎动物的科学家总是斩钉截铁地说物种是真实存在的，与此同时他们会捂住植物学家的嘴。

就连达尔文似乎也认为物种不是真实存在的。他在《物种起源》里写道：“我们看待物种时应该和看待属一样，承认它们只不过是为了方便而人为设置的联合体。”[2]这句话揭示了物种在应用层面必须具备的属性：无论是真实存在还是人为设置，我们都要对物种的概念做出清晰的定义，而这些概念的核心是划分物种的标准。

早期的博物学家所定义的物种是“一群形态上一致、但与其他群体不同的生物”，即所谓的“形态学种”。由于符合人对生物的基本观察，形态学种是日常语境下最常使用的物种概念。与此同时，自林奈完善生物命名法以来，每一个因符合生物命名法规而被正式发表的名称被称为“分类学种”，即便它可能并没有对应的实体。显然，这两个物种概念都有极大的人为成分，但至今它们仍然是分类学家手中的重要工具。

1942年，迈尔提出了“生物学种”的概念：一群能够或潜在能够相互交配而繁殖的生物[3]。划分生物学种的标准在于生殖隔离，也就是说两个群体间不能交配，或交配后无法产生可育的后代。最著名的例子是马和驴，它们虽然能交配，但产下的骡子是无法繁殖的，因此马和驴之间存在生殖隔离，是两个不同的生物学种。一个有趣的推论是，二倍体物种的染色体如果自然加倍了，那么新产生的四倍体要被视作不同的物种，因为它们交配之后产生的三倍体后代是不能繁殖的，因而这是杂交物种形成的一条重要的途径。

生物学种的划分标准是自然的，它也是迄今为止最重要的物种概念，且没有人否认“具有生殖隔离的生物群体”是真实存在的。就连达尔文本人，也暗自在未发表的笔记里提到了生殖隔离对物种界限的意义，只是不知道为什么没有写进《物种起源》里。然而，在实践层面上界定生物学种存在很大困难。一个原因是物种数量太多，分类学家没有条件在每个群体里观察繁殖过程。尤其是对于动物来说，繁殖行为的差异也是生殖隔离的一部分，必须在自然条件下能交配、后代可育才算没有生殖隔离，人工帮忙还不算数。另一个原因是有些类群（比如说很多植物）的生殖隔离效应太薄弱，以致明明形态差异很大的两个群体不仅能杂交，后代还是可育的。这种情况下如果强行按生物学种来划分，既会导致与传统的形态分类冲突过大，也会因为种下的多样性过高而失去实用性。分类学家最后的共识是，生物学种只适用于有性生殖的生物，而对无性生殖的生物不用这个概念。

1980年代以后，随着演化生物学和生态学的发展，物种的定义逐渐超脱于本身的形态和生物学特性，而越来越多地加入了诸如生态位和演化历史之类的成分。在这段时间里，经常有新的物种概念被提出，迄今为止至少有26个。这些概念中，有些强调群体的“凝聚力”，比如配偶识别种、生态学种；有些强调演化历史，如系统发育种。由于系统发育研究逐渐成为分类学的主流，而且相对生殖隔离来说系统发育证据更容易获得，“系统发育种”概念隐然有后来居上、取代生物学种的势头。比如说，喜鹊（Pica pica）的一些亚种被提升成物种，导致中国突然有了三种喜鹊，这个变化就是系统发育研究的结果[4]。

然而“系统发育种”概念并非无懈可击。从定义上来看，它是“一组具有相同祖先的生物，在时间和空间上，这个世系与其它世系保持分离”，也就是演化树上的单独分支。那么问题来了：多大的分支可以被视作一个物种？由于并没有客观标准，实际操作中往往要结合多方面的证据，但还是有很多人为的空间。如果研究者发表新物种的欲望压倒了对严谨性的追求，就会导致物种划分过细。最近有篇论文记录了哥斯達黎加的416个茧蜂科物种，其中403个是新种[5]。这些茧蜂物种通过DNA条形码来界定，可以算作系统发育种，但论文中绝大多数物种都没有形态描述，只是用DNA序列作为鉴别特征，从而引起很大的争议。

总之，目前没有哪个物种概念能满足所有生物学家的需求，并在可见的将来，争论会一直存在。演化生物学家科因（J. A. Coyne）等人指出[6]，使用物种概念时应考虑以下5个方面的目的：帮助我们以分类学的方式区分物种；紧密联系我们观察到的自然存在的不连续的实体；帮助我们理解这种不连续性是如何自然产生的（即物种形成）；反映生物的演化历史；适用于尽可能多的生物。因此，当代科学家提到“物种”时，采用的往往是混合概念，比如植物分类学中的物种就是形态学种、分类学种、生物学种和系统发育种的“缝合怪”。那么，在生物多样性保护领域，我们用的是哪些物种概念呢？

保护实践中的物种问题

在绝大多数情况下，物种是生物多样性保护的基本单位。选择保护对象、划定保护区域、制订保护计划、评估保护成效等，往往围绕物种开展。以怎样的标准划分物种在很大程度上决定了计划的合理性以及最终的效果，然而生物多样性保护领域对“物种”的理解远远落后于时代。当然这不是保护工作者的责任，他们通常缺少分类学和演化生物学的专业背景，而分类和演化领域的科学家又不太接地气，导致研究和实践之间出现了断层。

生物多样性保护领域采用的物种概念主要是模式性的，包括形态学种和分类学种；即便使用基于生物学种和系统发育种概念的物种名称，也鲜少关心其背后的意义是否与保护相关。把濒危物种当作若干个模式（type）来保护，反映了一种本质主义的哲学思想，也就是认为物种具有某种“本质”，可以被某种模式所代表，因此保存好这些模式就等于保护了物种。按说从演化论（即进化论）提出以来，本质主义就逐渐被生物学抛弃了，但它确实还在保护实践中阴魂不散。以人工繁育导致个体数增加为“成功”标志的濒危物种保护案例无不体现着这种思想，尤以植物为甚。植物的人工繁育过于容易，通过人工授粉就能大量結实。就算有性生殖存在障碍，还有扦插、嫁接、压条和组织培养等营养繁殖手段。有人把这样的苗培育出来后往原生境一栽，宣称“种群数量得到了极大恢复”，一个从人工繁育到野外回归的“案例”就出炉了，但这样恢复起来的植物种群在遗传结构和生态系统功能方面的价值还需商榷和研究。

本质主义的思维方式可能还导致了另一种心态，即认为物种是静态的——不是 “物种不随时间变化”的那种静态，而是只有存在和灭绝两种状态，不考虑是否有别的因素影响物种数量的变化。实际上，无论是全球还是某个地区，采用不同的物种概念会得出不同的物种数量，这就是为什么物种数量估计值常常是一个范围颇大的区间。这种心态较多地见于传播领域，正是它把某些根据数学模型模拟得出的物种灭绝速率上限曲解为“每天有XX个物种灭绝”，乃至闹出“地球上的植物会在大半年内全部灭绝”的笑话。从传播效果来说夸大一些无可厚非，但严肃的保护工作者应该有分辨的能力。

很多时候，导致物种数量变化的不是灭绝事件，而是分类学对物种的拆分和合并。客观上来说，分类学的进展确实给保护工作带来了“麻烦”，因为有关物种保护的法律法规的执法依据正是物种名录。执法依据需要在一段时间内保持稳定，如果名录中物种的分类受到挑战，确实是会造成执法者的无所适从。以现行的《国家重点保护野生植物名录》为例，异型玉叶金花（Mussaenda anomala）自1943年发表以来，近80年没有发现活的个体，因此被列为国家一级保护野生植物。然而，后来的研究发现它实际上是常见种黐花（Mussaenda esquirolii）的畸形个体[7]，也就是说异型玉叶金花这个物种是不存在的。好在这个“物种”从来没人找到过，也就不会有违法和执法的问题，只需从保护名录里删了就好。随着相关保护名录的更新和扩容，由于物种重新划分而导致的困惑会越来越多。要解决这类问题，既需建立定时更新名录的机制，也要分类和演化生物学家放下身段，向一线的保护工作者提供关于物种划分理论的帮助。与此同时，保护工作者也应当扩展眼界，跨越物种的藩篱。

超越“物种”的生物多样性保护

除了作为“模式”之外，作为保护对象的物种还可以被处理成“演化单元”，即一个正在演化中的实体，由此可以实现现代保护生物学的一个重要目标——保护生物的演化潜力，也就是生物应对环境变化带来的新的演化挑战的能力[8]。正如达尔文所说：“（物种这个词）与‘变种（variety）并没有显而易见的区分，只是后者通常用于称呼差异更小、波动更大的类型。[2]”作为演化单元的保护对象在物种界限方面也更加模糊，很多时候更关注种内的遗传多样性，这也是生物多样性的三个主要层级中最微观的一个。稳定而丰富的遗传多样性是受保护物种长期存续的必要条件，它意味着在环境改变时，有个体幸存下来并留下后代的可能性更高。反之，遗传多样性降低则会导致物种或种群适应环境变化的能力下降。因此，保护生物学家开始关注遗传漂变、近交衰退、瓶颈效应、定居现象等原本属于遗传学和演化生物学的研究方向，而保护实践的对象也越来越多地由物种变为种群或复合种群，这种改变可以有效地减少由物种界定方式带来的局限性。2018年，一项基于基因组的研究揭示了中国大鲵（Andrias davidianus）至少由5个物种（有可能为8个）组成，这意味着传统上将其视为一个物种而制定的保护策略需要进行重大调整[9]。比如说，人工繁育和增殖放流中国大鲵时，如果对不同地区的种群不加以区别对待，就有可能发生基因污染，进而导致遗传多样性下降甚至物种灭绝。以演化单元为保护对象的策略调整是保护生物学的发展趋势，但目前最大的障碍在于，我们对大多数保护物种的了解都太少，更不要说更细致的种群水平的信息了。

对于濒危物种来说，遗传多样性是抵御灭绝风险的依仗，但人类更多是把遗传多样性当作一种重要的自然资源——遗传资源（又称种质资源）来保护。人类在培育家禽家畜和农作物时，需要尽可能多的遗传资源，以期从中选育出符合需求的优良性状。在我国，既有《国家级畜禽遗传资源保护名录》中列出的人为培育的遗传资源，也有《国家重点保护野生植物名录》中列出的作为遗传资源的重要农作物野生近缘种，对它们的保护力度看来是高于对野生濒危物种的。这也体现了生物多样性保护的功利性动机，即“因为以后可能用得上，所以不能让这些生物灭绝”。

不过，随着科学的发展，人类在野生生物中发现新的重要资源的可能性越来越渺茫了，功利性的理由也越来越没有说服力。如今我们在号召社会关注生物多样性保护时，说的是“保护生物多样性就是保护人类自身”。因为人类只能生活在现有的陆地生态系统中，这个生态系统是由数百万个物种组成的，我们不知道其中哪些物种的灭绝会让生态系统发生不可逆的巨大变化，只知道这样的变化一定是人类承受不起的。在人类的技术能力足以在宇宙中开辟新的家园之前，我们只能尽可能地维持地球的生态系统不崩溃，其中就包括了尽量延缓物种多样性和遗传多样性的丧失。

于是，濒危物种保护的目的便超越了维持某个物种的存在，而在于维持生态系统的健康和完整性。物种作为构成生态系统的“元件”，应该可持续地发挥其生态功能。这是我们在保护实践中强调就地保护、重视野外回归的根本原因。因此，作为保护对象的物种，仅有种群数量的增加是不够的，还要能在原生境中完成整个生活史，并与其他物种建立健康的相互关系。比如说，某种濒危植物在野外依赖某种特殊的昆虫传粉，但这种昆虫由于环境改变等原因在原产地已经消失了，那么即使这种植物人工繁殖成功，并在原产地栽活了，它也没法自然地结出种子、完成有性生殖，这样的保护项目不能算是完全成功的。

在我心目中，理想的濒危物种保护应该循着如下的路线。首先是基础信息的调查，了解基本的分布情况和种群动态，同时开展就地保护，减少或隔绝人类活动对其原生境的干扰。其次是识别致危因素，弄清楚某个物种的濒危原因是什么。接下来是根据致危因素制订保护行动计划并执行。最后是对保护成效的定期评估，并根据评估结果修订保护行动。人工繁育在这条路线里的优先级非常低，因为一般来说物种濒危的最主要原因是栖息地破坏和过度利用，而不是自然条件下的繁殖障碍。只有极小种群物种和已经查明种群确实存在近交衰退之类的有繁殖障碍的物种，才值得用人工繁育手段来挽救，而对于其他物种，需要的时候再做人工繁育不迟。但由于人工繁育——尤其是植物——太容易产生可见的“成效”，很多保护研究和实践都是直奔这一步，而最基本的种群调查和致危因素识别的环节，很多时候都被有意无意地忽略了。

超越传统的久治綠绒蒿保护案例

久治绿绒蒿（Meconopsis barbiseta）的保护故事是超越了“人工繁育—野外回归”的老套路，并且是比“放着别碰”更积极的实践案例。久治绿绒蒿是一个狭域分布种，只生活在四川阿坝县、青海久治县和班玛县海拔3500～4200米的高山灌丛里。我曾经做过绿绒蒿属的研究，知道久治绿绒蒿在开花、传粉和结果方面不存在任何障碍。山水自然保护中心的科学志愿者调查了久治绿绒蒿的种群结构，发现其幼苗库也足够充沛。所以基础信息调查已经做完，而且知道了其濒危原因与繁殖无关。此外，因为绿绒蒿属的人工繁育都非常困难，久治绿绒蒿更是没人试过，所以“人工繁育—野外回归”这种途径一开始就被放弃了，没有干扰保护计划的制订。

这个保护项目的执行者是由当地居民和僧侣组成的年宝玉则环境保护协会，他们对久治绿绒蒿的了解非常深入。他们在最初就划定保护小区并开展监测，从而发现真正威胁久治绿绒蒿的因素。这个地区的藏医会收集开蓝色花的五脉绿绒蒿（M. quintuplinervia）花入药；久治绿绒蒿因为开相近的蓝紫色的花而被殃及，但原本上它并不被传统医药当作药材。这个采集压力相当大，我曾在藏医家中见过晾晒的久治绿绒蒿花，一笸箩就有三四百朵，相当于原生境里几公顷土地一年的开花量，而这样的笸箩在院子里摆了五六个。

久治绿绒蒿是多年生一次开花的植物。在生命中的前几年，它们都只长叶子，把营养积累在萝卜状的贮藏根里。等到积累足够时，它们就会开出比地面的叶丛直径还大的鲜艳花朵，以吸引稀缺的传粉昆虫。可以想象，如果把花摘走，久治绿绒蒿就失去了留下种子的机会。虽然短期内即使把一个种群内的花全部摘光也不会呈现显著的负面效果，因为幼苗会在接下来几年里陆续开花，但如果这种高强度的采集持续超过5年，幼苗库就会耗尽，种群就可能彻底消失。

既然识别了主要威胁，就能制定针对性的保护措施了。久治绿绒蒿的保护走的是“社区保护+公民科学”的模式，比如用分类学知识弥补传统知识的漏洞，帮助藏医正确区分五脉绿绒蒿与久治绿绒蒿，并设计可持续的采集方案；面向社区尤其是中小学开展宣传教育，让年轻一代了解家乡的这种美丽的濒危植物，唤起保护意识并增强社区认同感；组织社区成员巡护，防止放牧和旅游对久治绿绒蒿及其生境的破坏。从长远看来，这个项目有望提升社区在濒危物种保护中的意愿和能力，增强公众参与，进而解决物种保护的关键问题，无论从方式、对象和参与人群上都超越了传统的濒危植物保护模式。我非常期待能有更多类似或不同的濒危物种保护案例。

[除五脉绿绒蒿图片外，文中图片均由年保玉则生态环境保护协会提供。]

[1]Mayr E. The Growth of Biological Thought： Diversity， Evolution， and Inheritance. Cambridge： Harvard University Press， 1982： 285.

[2]Darwin C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection， or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London： John Murray， 1859： 52， 485.

[3]Mayr E. Systematics and the Origin of Species. New York： Columbia University Press， 1942： 120.

[4]Lee S， Parr C S， Hwang Y， et al. Phylogeny of magpies （genus Pica） inferred from mtDNA data. Molecular Phylogenetics and Evolution， 2003， 29： 250–257.

[5]Sharkey M J， Janzen D H， Hallwachs W， et al. Minimalist revision and description of 403 new species in 11 subfamilies of Costa Rican braconid parasitoid wasps， including host records for 219 species. ZooKeys， 2021， 1013： 1–665.

[6]Coyne J A， Orr H A. Speciation. Sunderland： Sinauer Associates， 2004： 26.

[7]邓小芳， 张奠湘. 国产玉叶金花属（茜草科）的三个新异名 （英文， 附中文摘要）. 植物分类学报， 2006， 44 （5）： 608-611.

[8]Rojas M. The species problem and conservation： what are we protecting？ Conservation biology， 1992， 6（2）： 170-178.

[9]Yan F， Lü J， Zhang B， et al. The Chinese giant salamander exemplifies the hidden extinction of cryptic species. Current Biology， 2018， 28（10）： R590-R592.

关键词：保护生物学 演化生物学 物种概念 物种问题 ■