药用植物半夏研究进展

2021-09-06王庆

南方农业·上旬 2021年7期

王庆

摘要半夏为我国传统中药材，其药理活性丰富，临床应用广泛。现代药理研究表明，半夏具有镇咳、抗炎、降血脂、抗病毒、抗肿瘤、治疗冠心病和神经系统疾病等药理作用。综述了半夏种类、资源分布、遗传多样性、化学成分和栽培技术等方面的研究进展，分析了当前研究中存在的一些问题，提出主要的研究方向有半夏有效成分代谢与调控机理，半夏抗癌活性有效成分和毒性成分的结构、含量及生物合成途径的作用机制，半夏种子、种苗、农药、肥料、温度、湿度、土壤等因素的系统研究，半夏优良种质资源选育等。

关键词半夏;资源分布;遗传多样性;化学成分;栽培技术

中图分类号：S567.23+9文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.19.015

半夏为天南星科植物半夏[Pinellia ternata （Thunb.） Breit.]的干燥块茎，是我国传统常用中药材之一，其性温、味辛、有毒，归脾、胃、肺经，具有燥湿化痰、降逆止呕、消痞散结等功效。在我国上千年的临床应用中，半夏临床用于湿痰寒痰、咳喘痰多、痰饮眩悸、风痰眩晕、痰厥头痛、呕吐反胃、胸皖痞闷、梅核气、痈肿痰核等的治疗，效果显著[1]。现代药理研究表明，半夏还具有抗肿瘤[2]、镇静催眠[3]、降血脂[4]等作用，此外，对神经系统疾病如帕金森病、癫痫等[5-7]都有一定疗效。目前，半夏不但在新药、特效药和中成药中广泛应用，而且在方药饮片中大量使用，同时日本、韩国及东南亚各国汉方用药对我国半夏需求量也在逐年扩大，保健用药也在日益扩大[8]，虽然各半夏道地产区也在积极强化半夏生产力度，但野生半夏资源逐渐减少，人工栽培发展缓慢，产量逐年降低[9]。为更好地利用半夏，本文综述了半夏的种类、资源分布、遗传多样性、化学成分和栽培技术等的研究现状，以期为进一步加强半夏资源的保护和利用提供参考。

1 种类

半夏，又名地文、水玉、蝎子草、地珠半夏、野芋头、麻芋子等，最早入药见于西汉《五十二病方》。《神农本草经》将半夏以“地文”“水玉”之名记载，《礼记·月令》载：“五月半夏生，盖当夏之半，故为名也”[10]。半夏属（Pinellia Tenore）植物在全世界约有12种，分别为P. terfnate Breit.、P. tripatita Schott、半夏[P. ternate （Thunb.） Breit.]、掌叶半夏（P. pedatiseeta Schott）、盾叶半夏（P. peltata Pei）、滴水珠（P. cordata N. E. Brown）、石蜘蛛（P. integrifolia N. E. Br.）、大半夏（P. polyghlla S. L. Hu）、三裂叶半夏（P. prpartita Schot Syn.）、秭归半夏（P. zig uiensis L. Li）、鹞落坪半夏（P. yaoluopingensis X. H. Guo et X. L. Liu）和五叶半夏（P. ternata Breit. var. quinquefolia S. L. Hu），其中后面10种我国均有分布[11]。《中国药典》2020年版一部收载的半夏药材仅为半夏（P. ternate （Thunb.） Breit.）一种[1]。由于半夏在不同生长环境中外观差异较大，其中叶形的差异最为明显，早在宋《图经本草》所载：“二月生苗一茎，顶端出三叶，浅绿色，颇似竹叶而光，江南者似芍药叶”[10]，已经表明半夏叶形存在差异。Engeler根据半夏叶形将半夏分为4个变种，分别为P. ternate （Thunb.） Breit. var. vulgaris、P. ternate （Thunb.） Breit. var. angustata、P. ternate （Thunb.） Breit. var. subpandurata、P. ternate （Thunb.） Breit. var. giraldinana[12]，但目前诸多研究表明，各地不同居群半夏叶形差异极大，并无规律可循，很难单纯依据叶形来划分半夏的变种或进行相关生物学特性研究，同时实际上也很难划清变种间界限，因此现代分类学家认为将所有半夏居群均命名为P. ternate （Thunb.） Breit.较妥[13]。根据不同炮制方式，半夏有3种炮制品，分别是法半夏、姜半夏和清半夏。

2 资源分布

药用植物半夏多生长于海拔2 500 m以下的草坡、荒滩、荒原、疏林，以及玉米、小麦等旱地作物地里。半夏道地产区在我国发生着一系列的更替，魏晋时期半夏的主产区在陕西、山东一带，唐代半夏主产区分布在河南、江苏、安徽一带，宋代和明代主要以山东济南半夏最上，此外安徽半夏也较好，半夏道地产区变迁的原因除了自然环境、经济原因外，与人文背景也密切相关[14]。目前半夏资源分布在我国较为广泛，野生半夏除西藏、新疆、内蒙古、青海、黑龙江、吉林未见野生居群分布外，其余各省均有分布[15]。郭巧生报道半夏主产于四川、湖北、河南、贵州、安徽等省，其次为山东、江苏、江西、浙江、湖南、云南等省[13]。李婷通过全国半夏资源调查，结果表明，历史上的半夏主产区栽培面积已经逐渐减少，有些栽培区已无半夏栽培，或向周边地区转移，当前全国半夏种植资源主要分布在四川东北部至重庆的丘陵及低山地区、甘肃天水地区、山西南部运城盆地地区、湖北西北部及中部低山丘陵区、河南西南部、山东西南部、云南至贵州的云贵高原地区[16]。

3 遗传多样性

半夏具有丰富的遗传多样性，不同生长环境或同一生态环境中不同居群甚至同一居群不同个体间，在叶片数目、叶型、珠芽数、珠芽产生的位置、花色、珠芽芽眼数目、生育期倒苗次数、倒苗时间上均存在丰富的变异类型，其中以叶、球芽和珠芽的变异最为明显[17-18]。在细胞形态上，染色体是遗传基因的主要载体，染色体数目的豐富变异决定了半夏的遗传多样性。不同居群半夏染色体数目差异较大，已报道的半夏染色体数有多倍体复合体2n=26，28，42，54，72，78，96，104，108，116，118，128，此外，还存在较多的非整倍体2n=80，84，88，94，96，98，101[19-20]。借助现代生物技术研究半夏遗传多样性方面，刘波等根据36份不同居群半夏的过氧化物酶、酯酶及苹果酸脱氢酶的同工酶谱，发现3种同工酶系统在半夏物种中有共同特征谱带，同时又蕴含丰富的多态性[21]。韩凤等对田间农艺性状表现不同的4种类型半夏叶片中过氧化物酶和酯酶的同工酶分析，结果表明过氧化物和酯酶同工酶谱在不同类型的半夏间有很高的多态性，除少数共有特征谱外，各类型之间存在明显的谱带差异[22]。Wen等对不同叶型半夏蛋白差异进行分析，发现芍药叶叶型半夏和掌叶叶型半夏的总蛋白含量远高于竹叶叶型和桃叶叶型半夏，除芍药叶叶型半夏外，竹叶叶型、掌叶叶型和桃叶叶型显示相对较高的遗传相似性，不同地区的芍药叶型半夏遗传相似性较高，表明芍药叶叶型半夏受环境影响较小[23]。随着分子生物技术的发展，RAPD、ISSR、AFLP等分子标记技术已应用于半夏的遗传多样性研究。马芃锐等采用磁珠富集法以芍药叶型半夏作为开发基因组SSR分子标记材料，利用获得的部分SSR引物进行了4种叶型半夏品种的初步鉴定，共筛选到841条半夏基因组序列，其中可用来开发SSR引物的序列有406条，最终成功设计出231对半夏SSR引物，随机挑选62对SSR引物，通过多态性分析，筛选到了7对可进行四种表型鉴定的SSR分子标记[24]。任碧轩等、李磊等分别用RAPD和ISSR方法对不同叶型半夏的DNA指纹图谱进行研究，从分子水平对半夏种质资源进行了鉴定[25-26]。张杰等运用荧光标记引物的扩增片段长度多态性（AFLP）分子标记技术，对50份甘肃半夏样品进行了DNA指纹图谱构建和遗传差异分析，结果发现甘肃半夏遗传多样性十分丰富，AFLP分子标记可有效应用于半夏种质资源鉴别和遗传多样性分析[27]。文燕采用ISSR技术发现不同居群半夏基因型间的相似系数在0.876 0～0.953 2之间，遗传多态性丰富[28]。王爱华等对16份野生半夏种质采用形态学性状和ISSR标记进行多态性评价，结果表明半夏多态性比率为76.6%，不同半夏样品间遗传差异性较大，形态学遗传距离变化范围在2.06～9.09，采用UPGMA法可以将16份样品聚为3类，ISSR遗传距离变化范围在0.14～0.53，以0.32为阀值可将样品分为3类，表明样品聚类与形态特征密切相关[29]。

4 化学成分

半夏中化学成分比较复杂，主要包括半夏淀粉、生物碱、甾醇类、氨基酸、芳香族成分、有机酸类、黄酮类、鞣质及微量无机元素等。其中，淀粉含量最高，达到75.74%[30]。

生物碱作为半夏的主要有效成分之一，具有防治帕金森病作用[31]、改善记忆障碍作用[32]和抑制癌细胞增殖作用[33]等。半夏中生物碱含量受到多种因素的影响，如产地、半夏种间变异、块茎大小、采收时期等。徐保宁等研究发现，不同产地半夏总生物碱含量存在一定差异，其中：湖北作为半夏道地产区，所产半夏品质优良;四川和云南作为主产区，所产半夏生物碱含量接近，品质亦优[34]。杨小艳比较了不同叶型半夏总生物碱含量情况，发现竹叶型半夏的总生物碱含量较高，其次是芍药叶型半夏、桃叶型半夏，而柳叶型半夏的总生物碱含量最低，表明竹叶型半夏的品质可能优于其他叶型半夏，同时也表明总生物碱含量在半夏种间差异较大[35]。梅艳等研究表明不同种茎大小对半夏生物碱含量也有差异，以种茎1.0～1.5 cm含量最高，且产量较好[36]。曾建红等研究表明采收不同半夏粒径总生物碱含量间差异显著，以直径为2 cm左右的块茎最高[37]。采收期对半夏生物碱含量也有一定影响，梁娴等研究发现10月中旬采收的半夏块茎总生物碱含量最高，11月中旬采收的半夏块茎中鸟苷含量最高，但不同地区采收期有所差异[38]。王孝华等在喀斯特温和气候区开展半夏采收期研究发现在9月上旬采收的半夏块茎产量最高，而在8月底采收的半夏总生物碱含量最高，为兼顾产量和品质，可在8月底至9月上旬适时采收[39]。

5 栽培技术

半夏属于耐阴作物，怕干旱、忌高温，栽培上以疏松肥沃、湿润、保水保肥力强的土壤为好。阮培均等研究发现栽培密度对半夏产量和总生物碱含量的影响最大，其次为磷肥施用量，有机肥施用量影响较小，因此在半夏栽培中，要注意栽培密度、磷肥施用量、有机肥施用量的合理控制，保证半夏产量提高和总生物碱含量累积[40]。在施肥中应注重对土壤中重金属的控制，张皓等通过不同施肥方式对半夏重金属污染进行评价发现，Cd是影响半夏洁净度的主要因子[41]。半夏栽培中半夏繁殖方式可以采用种子、珠芽和种茎繁殖，由于种子生长年限长，生产上主要采用珠芽和块茎作为种茎。裴国平等研究发现，增加种茎播种深度和增大粒级都能为半夏二级珠芽的产生提供条件，为增产提供可能性，但播种越深、粒级越大时，出苗也越少，珠芽的腐烂率也越高，因此保证半夏出苗和产量应根据种球大小调整适宜播种深度[42]。半夏种茎一般需要经过越冬贮藏，申浩等采用不同贮藏的半夏种茎进行常规发芽试验，结果表明半夏种茎收获后，采用室内湿砂（土）贮藏或4 ℃冰箱贮藏，种茎的萌发和生长活力表现最好[43]。半夏作为喜阴植物，张丽霞等研究了不同光照强度对半夏生长的影响，结果发现在全光照处理下，半夏植株矮小，不定根数量较多;在遮荫95%处理下，不定根数量最高，且达到极显著水平;在遮荫99%处理下，不定根数量较低[44]。这表明遮荫95%对半夏生长最有利。

随着野生半夏资源的大量减少，野生半夏资源远不能满足市场需求，同时传统的人工栽培方式，用种量大，易传播病害和引起品种退化。近年来，学者也对半夏的组织培养方法进行了探索研究。江艳华等以不同外植体，筛选了最佳诱导半夏类原球茎的培养方法，块茎诱导类原球茎的适宜培养基为MS+6-BA1.0 mg·L-1+NAA 0.3 mg·L-1，叶片和叶柄则采用MS+6-BA 1.0 mg·L-1+NAA 0.1 mg·L-1配比的培养基效果较好[45]。李东海等以生长状态良好且未长出珠芽的半夏叶柄为外植体建立了一种半夏快速繁殖的组培体系，半夏快速繁殖培养基为MS+6-BA 3.5 mg·L-1;生根培养基为 MS+6-BA3.5 mg·L-1+NAA0.5 mg·L-1[46]。刘永红等以野生半夏块茎为外植体，研究不同植物生长调节剂组合对半夏愈伤组织诱导的影响，发现MS添加0.3 mg·L-1 Kin和1.0 mg·L-1 IBA的培养基上可诱导出分化出芽点和根的愈伤组织;MS添加0.3 mg·L-1 NAA和1.5 mg·L-1 6-BA的培养基中外植体直接分化为小块茎[47]。

6 展望

较多学者已对药用植物半夏的种类、资源分布、遗传多样性、化学成分及栽培技术等方面进行研究，并取得了一定研究进展，但尚有问题亟待解决。1）目前，在半夏有效化学成分调控机理和有效成分代谢等方面的研究极少，应加强有效成分代谢与调控机理相关研究。2）已有研究表明半夏具有一定的抗癌活性和一定的毒性，但這些抗癌活性有效成分和毒性成分的结构、含量均缺乏研究，有待进一步开展，同时应发掘半夏更多的功能基因，了解半夏有效成分生物合成途径的作用机制，为进一步开展分子育种及提高药材品质提高理论依据。3）半夏人工栽培已经取得一定进展，但在生产上病虫草害对半夏的生长和产量均有较大影响，生产上应根据半夏的生物学特性和环境条件，开展半夏种子、种苗、农药、肥料、温度、湿度、土壤等因素的系统研究，加强半夏优良种质资源选育，优化生态布局，综合配套优质高产栽培技术，提高药材加工技术，为提供更多优质的半夏药材奠定理论基础。

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