严 婷，李 霞，3，4，5，曹 悦，吴博晗，王 净，张嫚嫚

(1.南京农业大学 生命科学学院，江苏 南京 210095；2.江苏省农业科学院 粮食作物研究所，江苏省优质水稻工程技术研究中心，国家水稻改良中心南京分中心，江苏 南京 210014；3.江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009；4.江苏大学 环境与安全工程学院，江苏 镇江 212013；5.南京林业大学 生物与环境学院，江苏 南京 210037)

干旱胁迫是所有的非生物胁迫中最复杂，并且是全球规模的胁迫，对水稻产量及质量造成严重威胁[1]。由于C4作物在高温、强光以及干旱等条件下，较C3作物具有明显的生长优势、水分以及营养利用效率，生物学产量也较高[2]，因此，科学家利用转基因技术，将玉米等C4植物中C4光合途径关键基因导入C3植物中，达到增强光合效率和提高产量的目的[3]。玉米磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(Phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC，EC 4.1.1.31)是C4光合途径的关键酶[4]，已发现，高表达的转玉米C4-PEPC基因水稻在高光强[5]、高温[6]、干旱[7]和低氮[8]等逆境条件下表现出高光合效率和高产量的特性，因此，提高水稻的C4光合特性将是提高水稻抵御非逆境的有效策略之一[9]。

表观遗传机制调控植物应答外界胁迫是近年来发现的重要机制之一，其中DNA甲基化是表观遗传的重要形式之一，在调节应激相关基因表达和植物胁迫耐受中也起重要作用[10]。植物DNA甲基化机制又是非常复杂的，因物种、基因型、组织以及作用元件而异，但是很多研究都来自拟南芥的研究成果[11]。实际上，水稻基因组具有复杂性质，其不连续的异染色质和广泛分布的DNA甲基化也为了解植物DNA甲基化研究提供了更丰富的资源[12]。……