王辉

(南平市农业农村局种子站 福建南平 354200)

水稻是我国乃至世界的主要粮食作物之一［1］。我国水稻常年种植面积在0.267亿hm2以上，占粮食播种面积的30%左右，稻谷产量占全国粮食总产的近40%［2］。水稻籼粳杂交超亲优势强，理论产量可超过现有高产品种的30%～50%，是我国实现水稻超高产育种目标的主要技术手段［3］。籼粳亚种间杂交水稻杂种优势远比“籼籼交”或“粳粳交”品种强［4］。目前，利用粳型亲籼系培育籼粳型杂交稻组合已取得成功［5］。甬优系列组合是由浙江宁波市农业科学院选育的籼粳亚种间杂交稻，比两优培九、协优9308等部分籼粳杂种产量优势更加明显。至2020年，甬优1540、甬优12、甬优538等6个组合先后被农业农村部确认为籼粳亚种间超级杂交稻。近年来，甬优系列杂交稻在生产上也屡创高产纪录［6-7］，在我国浙江、福建、湖北、江苏、安徽等地推广应用前景良好［8］。甬优组合植株高大，穗大粒多、叶片硬挺、光合能力强、根系活力强且后期不早衰，有利构建高产群体优势［9］。此外，袁隆平院士提出了品种间、亚种间和远缘杂种优势等3个阶段的育种设想，并认为品种更替、变迁与恢复系的遗传改良密切相关［10］。恢复系选育是推动杂交水稻发展的主要动力［11］。本研究利用甬优1540为材料，通过与籼稻恢复系复交，经系谱法选育，培育出了系列衍生恢复系，通过大量测交，筛选出育性恢复力好的恢复株系，分析其产量性状的配合力，为籼粳交育种的遗传改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

采用甬优1540与不同恢复系的复交，经系谱法选育，育成57个系列粳型亲籼恢复株系（F7代），以R1～R57表示。分别与三系不育系广8A、泸香618A、野香A和两系不育系18CH30、18CH38杂交，组配285个杂交组合。供试恢复株系来源及系谱详见表1。上述材料均由福建农林大学农学院提供。

表1 参试材料的亲本系谱来源

1.2 方法

1.2.1 试验设计

试验在福建南平市建阳区水吉镇进行，2019年5月20日播种亲本与285个杂交组合，6月15日插秧移栽。随机区组排列，3次重复，每小区种植28株。单本种植，插植规格21.5 cm×21.5 cm。每个小区间距30 cm，设保护行，田间管理同一般生产大田。

1.2.2 性状考察

水稻成熟时，对57个恢复株系及其杂种一代进行取样，每小区随机选取3株，主要考察主穗长、着粒密度、总粒数、实粒数、结实率、千粒重、谷粒长、谷粒宽和长宽比等9个产量相关性状。数据进行3次重复平均。

1.2.3 配合力分析

鉴于籼粳交后代的育性是决定后代能否再生产应用的前提。为此，综合恢复株系及其杂种一代的结实率表现，从中筛选出结实率较好的10个恢复株系，与上述5个不育系的不完全双列杂交方式配组50个杂交组合。利用DPS软件对9个产量性状的亲本一般配合力（GCA）及其杂种特殊配合力（SCA）进行分析，数据统计采用DPS7.05软件的NC-II设计进行分析。

2 结果与分析

2.1 供试亲本及杂种一代的主要产量性状表现

57个恢复株系及其杂种一代主要产量性状的均值、标准差、变异系数见表2，频次分布见图1。从表2可见，亲本及其258个杂种的9个性状存在明显差异，变异幅度较大。57个父本及其杂种的主穗长、着粒密度、千粒重、总粒数及谷粒粒型等7个性状均呈正态连续变化，且峰值基本相似（图2）。但在实粒数与结实率上，亲本及其杂种的分布曲线峰值则呈明显差异，其中57个父本的实粒数及结实率明显偏向高值，与籼稻不育系配组的后代结实率明显下降，暗示着甬优系列组合后代的恢复株系育性与一般的恢复系是不同的。

图1 恢复株系及其F1代的9个产量性状频次分布

表2 亲本主要产量性状的平均值

2.2 杂交组合后代的结实率分析

57个恢复株系与5个不育系配组的285个杂种一代的结实率均值及变异系数见表3，频次分布图见图2。

表3 五十七个恢复株系及其杂种一代结实率表现

由表3与图2可知，同一不育系与不同恢复系组配其后代结实率变幅较大。广8A所配组合的结实率变幅1.12%～89.7%，变异系数39.91%，其中11个组合结实率大于80%。野香A所配组合的结实率变幅0.31%～89.53%，均值41.16%，变异系数最大，达73.76%，结实率超过80%的组合仅有5个。泸香618A所配组合结实率变幅3.24%～92.87%，变异系数37.25%，9个组合结实率超过80%。两系不育系18CH-30所配组合结实率变幅46.62%～85.28%，变异系数为14.21%，结实率超过80%的组合有5个。18CH-38所配组合结实率变幅为42.84%～90.8%，均值达70.15%，变异系数最小，为14.20%，结实率超过80%的组合有9个。综上所述，285个杂种一代的结实率大于80%的组合有39个，部分株系具有育性恢复作用，且采用不同不育系配组的后代结实率高低及其变异系数也存在明显差异。综上结果，R9、R16、R26、R35、R44、R45、R47、R50、R52和R57等10个株系后代结实率较高，均值变幅73.18%～82.49%，育性恢复力较好，在育种上与优良不育系组配，可望选育出高结实率的杂交组合。其中R44配组的结实率均值最高，在5个不育系中，有4个不育系配组的结实率均值大于80%。其次为中R35和R50等。

图2 五个不育系与恢复株系配组的杂种一代结实频次分布

2.3 10个优良恢复株系主要产量性状方差及配合力分析

鉴于上述10个株系的良好育性恢复力，为此，以此与5个不育系配制的50个杂交组合，按不完全双列杂交方式，采用DPS方差分析结果见于表4。从表4可知，9个产量性状方差存在明显差异。除了结实率外，恢复系的8个性状GCA方差均达显著或极显著水平；而不育系的主穗长、千粒重、粒长、粒宽以及长宽比GCA方差达到显著或极显著水平，表明上述性状遗传主要与亲本的基因加性效应密切相关。9个性状的不育系×恢复系特殊配合力差异均达到显著或极显著水平，基因非加性效应也起了重要作用。尤其在结实率上，双亲GCA方差均未达显著，但互作效应明显。

表4 九个产量性状方差分析结果

2.3.1 双亲GCA效应分析

双亲的9个性状GCA分析结果见表5。由表5可知，不同亲本在性状间的GCA是不同的，加性效应既有正值也有负值。除了R57主穗长外，R9、R47、R52和R57主要产量性状具有较好GCA，可有效提高杂种一代产量；在粒重与粒型性状上，R16的GCA较好，此外，R9粒重与粒宽、R44粒重、R45粒长和长宽比也有较好的GCA。在5个不育系中，18CH-30和18CH-38的着粒密度、穗粒数，实粒数、结实率和千粒重都有较好GCA。此外，广8A长宽比、野香A主穗长、泸香618A着粒密度和长宽比，以及18CH-30粒宽也有较好GCA。

表5 双亲9个产量性状的GCA分析

2.3.2 SCA效应分析

受基因互作的影响，同一亲本所配组合或同一组合的不同产量形状SCA不同（表6）。野香A/R57的着粒密度、穗粒数、实粒数、结实率等4个性状具较好的SCA。18CH30/R47穗长、穗粒数与实粒数SCA较强。对于恢复株系而言，R57所配组合的产量性状均具有较好SCA，而R16的后代则在粒长、长宽比性状上表现出较好的SCA。野香A的后代部分性状具有很好的SCA，但也有12个组合在着粒密度、穗粒数、实粒数、结实率，千粒重和粒长等性状上SCA较差。比较双亲及组合的产量性状GCA和SCA可以发现，高GCA的亲本，其配制后代SCA不一定高，两者并无明显相关。育种上应根据所需的性状，通过大量测配筛选可以获得符合生产需要的优势组合。

表6 九个产量性状的SCA分析

2.3.3 九个产量性状的遗传率分析

9个产量性状的遗传率见表7。着粒密度、实粒数、结实率及粒宽的广义遗传率较高，变幅69.02%～79.97%，而主穗长、穗总粒数、粒重、粒长及长宽比广义遗传率较低，变幅31.27%～56.44%。9个产量性状狭义遗传率均较低，变幅11.19%～35.22%，表明籼粳后代分离世代长，性状稳定难，须在高世代选择。结实率广义遗传率与狭义遗传率差异大，表明该性状受非加性影响大，双亲间的互作起主要作用。

表7 不同产量性状遗传力表现 单位：%

3 讨论

杂交水稻结实率是由不育系的可恢复性与恢复系的恢复力共同决定。育种上一般用结实率作为衡量恢复系恢复力和杂种能否在生产上应用的指标［12-13］。李云等［14］研究结果表明，杂种结实率受双亲性状共同影响。籼粳交后代育性是籼粳杂种优势利用关键。籼粳杂种育性是个复杂性状，受多基因控制，且易受环境影响。组合间差异导致其表型和遗传方式不同，存在广亲和基因和特异亲和基因等理论［15］。目前已克服籼粳后代育性的如春优、甬优、嘉优等系列组合，并在生产上大面积成功推广应用［16］。本研究以甬优1560杂种为供体，获得的57个衍生恢复株系及其杂种后代结实率差异明显，且后代结实率均值明显下降，表明甬优组合后代的育性与常用恢复系是不同的。育种上应根据亲本的一般配合力和双亲的育性亲合力特性，大量组配筛选，以获得结实率正常的杂交一代应用于生产。从结实率来看，R42、R35、R48及R50的育性恢复力较好，符合育种目标。

亲本GCA和SCA效应的综合评价是杂种优势利用的关键［17］，双亲性状GCA决定其组配的后代优劣。SCA体现亲本与后代表型的偏差，受非加性基因效应影响，是杂种选配的基本依据［13］。亲本GCA与组合SCA并无明显的关联［14］。对57个恢复系及其285个组合分析表明，不同亲本的性状间和亲本间不同性状的GCA是不同的，同时，组合的不同性状和组合间的同一性状SCA也存在差异。前人研究表明，结实率、千粒重受恢复系影响较大；实粒数、总粒数则与母本相关。李云等［14］则认为，千粒重、穗长受不育系影响，总粒数则与恢复系相关。实粒数、结实率受双亲共同作用。本研究结果表明，穗长和千粒重的遗传方式与李双等的结果相同：着粒密度、穗总粒数、穗实粒数受父本恢复系的影响较大。双亲间的产量性状差异直接影响后代产量优势。水稻籼粳杂种优势是提高水稻单产的主要技术手段。在充分利用籼粳亚种间强大杂种优势同时，还需注重后代综合性状选择［17-19］。籼粳杂交稻的后代的穗粒数明显优于一般杂交种，但着粒密度增大，这一特性在福建多山湿气重的区域气候常常导致严重的稻曲病，育种上应加以重视这一性状的选择与利用［21］。