祖丽米热?买买提依明 维尼拉?伊利哈尔 艾拉努尔?卡哈尔 吾热古丽?艾买提 买买提明?苏来曼 刘永英

摘 要：真蘚属植物（Bryum Hedw.）是耐干旱的藓类，也是生物结皮层的优势成分，对生物结皮层的形成和维持起着重要的生态作用。本文基于最大熵（Maxent）模型，利用真藓属在新疆的137个实际分布样点并结合当前20个环境因子预测该属在新疆的潜在分布区域，分析影响其分布的主导环境因子。结合基于RCP45 CO2排放情景下2050年和2070年的6个气候数据，模拟预测该属在新疆的分布情况。结果表明：①预测效果较理想，与实际分布区域相似度较高。真藓属在新疆的分布受最干季降雨量等6个主要气候因子影响。②该属主要分布在阿尔泰地区、塔城地区、伊犁地区、昌吉回族自治州、乌鲁木齐和克孜勒苏柯尔克孜族自治州，在阿尔金山和伊犁地区部分区域及阿克苏地区西北部也有少量分布。在未来气候情境下，真藓属在天山中部地区和阿尔金山国家级自然保护区东南部区域将丧失部分适生区面积，在西天山、昆仑山北坡地区将获得新生境，21世纪50年代和70年代，该属植物分布面积将比当代气候条件下扩增3.36%和3.67%。

关键词：Maxent模型;真藓属;新疆;适生区;气候因子

中图分类号：Q949.35    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2021）04-0001-10

Potential Distribution of Bryum in Xinjiang Based on Maxent Model

ZULMIRA Mamtimin1， WINIRA Ilghar2， ALANUR Kahar1， HORIGUL Amat3，

MAMTIMIN Sulayman1*， LIU Yongying4*

（1. College of Life Science and Technology， Xinjiang University， Urumqi， 830046， China; 2.Institute of Grassland Science，

Northeast Normal University， Changchun 130024， China; 3.NO.3 Middle School of Yecheng Xinjiang， Kashgar 844900， China;

4.Department of Biology， Jiaozuo Normal College， Jiaozuo 454001， China）

Abstract：Bryum Hedw. is a drought tolerant moss and a dominant component of the biological crust layer， and it plays an important ecological role for the formation and maintenance of biological crust layer. Based on the Maxent model， 137 distributional records of Bryum in Xinjiang and 20 environmental factors were used to predict the potential distribution of this genus in Xinjiang， and the dominant environmental factors were analyzed. Combined with six climate data in 2050 and 2070 based on RCP45 CO2 emission scenario， the distribution of this genus in Xinjiang was simulated and predicted. The results showed that： （1）The prediction effect was ideal， and the similarity to the actual distribution area was high. The distribution of Bryum in Xinjiang was affected by six main climatic factors， including rainfall in the driest season. （2） The genus was mainly distributed in Altai region， Tacheng， Yili， Changji Huizu autonomous prefecture， Urumqi region and Kizilsu autonomous prefecture， and a small amount is also distributed in part of Altun mountain and Yili regions and the northwest of Aksu region. In the future climate scenario， the regions in the central area of the Tianshan Mountains and the southeast corner of the Altun National Nature Reserve would lose some of the area of the habitat; new habitats would be obtained in the West Tianshan Mountains and in the north slope of Kunlun Mountains. In 2050s and 2070s， the distribution area of the genus would be amplified by 3.36% and 3.67% compared with the contemporary climatic conditions.

Keywords：Maxent model; Bryum; Xinjiang; suitable area; climate factor

收稿日期：2020-03-10

基金项目：国家自然科学基金项目（31660052）;深圳市南亚热带植物多样性重点实验室开放课题（SLPD-2018-2）;河南省高等学校重点科研项目（21B180008）;焦作师范高等专科学校高层次培养项目（GPY2020-02）

第一作者简介：祖丽米热·买买提依明，硕士研究生。研究方向为苔藓植物。E-mail： 740306158@qq.com

*通信作者：买买提明·苏来曼，教授。研究方向为植物系统分类学和苔藓植物学。E-mail： mamtimin@xju.edu.cn

*并列通信作者：刘永英，博士，教授。研究方向为苔藓植物学。E-mail： jzbotany@163.com

引文格式：祖丽米热·买买提依明，维尼拉·伊利哈尔，艾拉努尔·卡哈尔，等. 基于最大熵模型的真藓属植物在新疆的潜在分布预测[J].森林工程，2021，37（4）：1-10.

ZULMIRA M， WINIRA I， ALANUR K， et al. Potential distribution of Bryum in Xinjiang based on Maxent model[J]. Forest Engineering，2021，37（4）：1-10.

0 引言

新疆是我国丝绸之路经济带的核心区域之一。但受自然和人类活动共同影响，近期新疆干旱地区的荒漠化加剧，沙尘天气出现频率增加[1]。生物结皮层是干旱地区最具特色的微自然景观，主要由苔藓、地衣、藻类和菌类等植物与土壤颗粒相互作用形成，是土壤表面的一層特殊结构[2]。由于生物结皮层具有较高的养分含量和较强的吸水能力，在防风固沙、防止水土流失及风沙土形成演化等方面扮演着重要的角色。扩大生物结皮盖度可提高生物结皮层的稳定，保持生物结皮层的良好发育来改善表层土壤理化性质、水分平衡，增加土壤营养。因此生物结皮层的保护在改善干旱区生态系统、恢复生态平衡和控制沙尘天气中具有重要意义。

藓类植物一般喜欢生活在阴暗、潮湿的环境，也有一些类群（如真藓科、丛藓科等）能耐干旱、高温和高寒。研究表明，长期忍受干旱、高温的藓类植物是干旱半干旱地区生物结皮层的优势成分，对结皮层的增厚和维持养分积累与水分动态起主要的生态作用[3]。张元明等[4]曾报道真藓（Bryum argenteum）和细叶真藓（B. capillare）等真藓属植物是新疆古尔班通古特沙漠土壤结皮层的优势类群。真藓属隶属真藓科（Bryaceae），分布于世界各地，常为高山草地最主要的藓类。目前全世界约440种，我国有52种及变种，新疆记录有41种[5-6]。除了有限的标本采集，目前对新疆真藓属植物的分布状况和影响分布的气候因素尚缺乏较准确的了解。

最大熵模型（Maximum Entropy，Maxent）应用可为物种分布预测和适生区分析提供重要的定量化分析。已广泛应用于珍稀濒危动植物、重要资源植物及入侵植物等的潜在分布预测[7-12]。本文在对新疆真藓属野外调查的基础上选择了该属28种，即狭网真藓（Bryum algovicum）、毛状真藓（B. apiculatum）、极地真藓（B. arcticum）、银叶真藓（B. argenteum）、丛生真藓（B. caespiticium）、细叶真藓（B. capillare）、柔叶真藓（B. cellulare）、双色真藓（B. dichotomum）、宽叶真藓（B. funkii）、沼生真藓（B. knowltonii）、刺叶真藓（B. lonchocaulon）、灰黄真藓（B. pallens）、黄色真藓（B. pallescens）、近高山真藓（B. paradoxum）、拟纤枝真藓（B. petelotii）、拟三列真藓（B. pseudotriquetrum）、球根真藓（B. radiculosum）、橙色真藓（B. rutilans）、球蒴真藓（B. turbinatum）、垂蒴真藓（B. uliginosum）、瘤根真藓（B. bornholmense）、棒槌真藓（B. clavatum）、近土生真藓（B. riparium）、云南真藓（B. yuennanense）、下延真藓（B. weigelii）、喀什真藓（B. kashmirense）、土生真藓（B. tuberosum）和摩拉维采真藓（B. moravicum）。根据真藓属在新疆的137个地理采集样点、20个环境变量和人类活动强度数据，基于Maxent模型预测真藓属适生区分布，分析各个环境因素对真藓属适生区范围的影响，并在未来气候情境下模拟真藓属的潜在地理分布。旨在为保护干旱区真藓属提供一些基础材料，为新疆荒漠化治理和生态环境保护提供理论依据。

1 研究区域概况

新疆地处欧亚大陆中心，地理坐标为34°25′～49°10′ N，73°40′～96°23′ E。四周有阿尔泰山、帕米尔高原、喀喇昆仑山、昆仑山和阿尔金山等高山环绕。天山横亘中部，把新疆分为南北2大部分：天山以北为北疆，天山以南为南疆。属于典型的大陆性干旱气候，年均气温10.4 ℃。温差很大，极端最高温可以达到49 ℃以上，极端最低温曾达-51 ℃，2个极端温差99 ℃以上。年降水量为188 mm，南疆降水量为100 mm，北疆为100～300 mm[13]。南疆降雨少，蒸发强，夏季干热。北疆冬季多雪寒冷，降雪日数超过一个月，积雪深度可达90 cm以上[14]。日照时数2 600～3 600 h，光辐射量大[13]。主导风向是西北风。新疆植被类型有荒漠、草原、森林、灌丛、草甸、高山植被、沼泽和水生植物。

2 研究方法

2.1 真藓属分布数据与处理

整理1989—2020年采自新疆的1 490份真藓属标本，提取137条不重复的样点分布信息（表1）。

2.2 环境图层数据

从全球气候数据库WorldClim下载当代（1950—2000年）和基于RCP45排放情景下2050（2041—2060年）、2070（2061—2080年）3个时间段的20个气候数据变量，数据的空间分辨率为30 arc-seconds，即每一栅格大致相当于1 km2范围。2050年和2070年的数据为北京气候中心发展的气候系统模式1.1版本（BCC-CSM1.1）基于RCP45排放模型下模拟得到的[15];从全球数字高程模型SRTM下载海拔数据（表2）;

从国家基础地理信息系统下载的中国地图中剪切获得新疆维吾尔自治区地图。利用ArcGIS 10.2软件对下载的环境数据进行影像配准、裁剪和叠加。对19个气候数据和海拔数据进行相关分析，选取起主导作用的环境数据用于构建物种分布模型。

2.3 模型的运行与结果评价

首先对数据进行格式转换。将物种分布数据保存为Maxent软件可识别的以逗号分隔的CSV数据格式。从气候数据网下载的环境数据通过ArcGIS中的Extraction by mask（掩模提取）工具进行裁剪，使之与研究区域同范围，再用From Raster to ASCII（从光栅到 ascii 码）工具转换格式，将物种分布数据和环境变量导入Maxent 3.4.1中[16]。在137个分布点中随机选取25%的分布点作为测试数据集，75%为训练数据集，通过刀切法（Jackknife）对参与模拟的环境变量进行重检验。对模型预测结果进行适生等级划分和可视化表达，得到真藓属植物在新疆的潜在分布区。采用特征曲线（Receiver Operating Characteristic curve， ROC曲線）分析法对模型预测结果进行精度检验。ROC曲线以实际存在且被预测为存在的比率为纵坐标，以实际不存在但被预测为存在的比率为横坐标，所围成的面积AUC（Area under the curve，曲线下面积）的大小将作为衡量模型预测准确度的指标评价预测模型的精度[17]。AUC的取值范围为0～1，取值越大，表示Maxent模型预测的结果越准确，即：0.5～0.6为失败，≥0.6～0.7为较差，≥0.7～0.8为一般，≥0.8～0.9为良好，≥0.9～1.0为非常好[11]。

2.4 真藓属适生等级分区

Maxent模型输出结果为真藓属在新疆范围内的存在概率（P），数据为ASCII格式，首先使用ArcGIS的ArcToolbox格式转换工具将数据转换为Raster格式[18]。参考IPCC报告[19]关于评估可能性的划分方法，结合新疆真藓属植物的实际情况，利用ArcGIS软件的重分类功能，划分分布值等级及相应分布范围，并使用不同颜色表示，划分标准为：P<0.23，为非适生区;0.230.77，为高适生区。

3 结果与分析

3.1 模型评价和主导环境因子确定

本研究得到真藓属适生区分布模型（Maxent）的平均训练AUC值和平均测试AUC值分别为0.920、0.917（图1），说明该模型对其适生区预测精度达到良好水平[20]。为了避免各环境因子之间可能存在的相关性影响预测准确度，利用ArcGIS 10.2的空间分析工具分别对19个生物气候变量进行相关性分析[21-22]。当相关性系数大于0.85时，保留其中一个生物学意义更明确的因子。选择原则根据Maxent模型的刀切法（Jackknife）检验结果，如图2所示。检验结果表明最干季降雨量（bio17）是影响真藓属适生区分布的最主要环境因子，对Maxent模型的贡献率达25.7%，其次是最湿季平均温度（bio8）、最湿月降雨量（bio13）、年降雨量（bio12）、最热月最高温（bio5）、年均温（bio1），对模型的贡献率分别为24.2%、15.1%、13.4%、11.9%、9.8%（表3）。

3.2 基于当代气候情景的真藓属在新疆的潜在分布区预测

根据Maxent模型预测，得到真藓属在新疆的潜在分布区（图3）。基于ArcGIS软件，对栅格数据重分类，得到真藓属植物在新疆的潜在分布区概况。最终依据模型预测的存在概率将真藓属植物的适生区分为4个等级：即非适生区[0～0.23]、低适生区[0.23～0.54]、中适生区[0.54～0.77]和高适生区[0.77～1]。

高适生区：主要集中在高山带，包括北部的阿尔泰山脉南坡，布尔津县、阿勒泰市、富蕴县北部，福海县北部，青河县;中部的天山山脉北坡的乌鲁木齐市以及周围的乌鲁木齐县、吉木萨尔县和木垒县哈萨克自治县;西部天山的乌苏县、伊犁地区的新源县和尼勒克县，塔城地区西北部的裕民县和温泉县;南部的昆仑山脉脚下，叶城县、和田县和皮山县，克州的阿合奇县、阿克陶县和阿图什县。

适生区：阿勒泰地区西北部的哈巴河县、布尔津县和吉木乃县;塔城地区的托里县，哈密地区的巴里坤哈萨克自治县南部;奇台县北部、昌吉市、石河子、呼图壁县和木垒县哈萨克自治县;吐鲁番市北部，伊犁地区的特克斯县、伊宁县、巩留县和霍城县北部;阿克苏地区的拜城县、温宿县和库车县;克州的阿合奇县、阿图什县、乌恰县和塔什库尔干塔吉克自治县;和田地区策勒县和若羌县东南部的阿尔金山国家级自然保护区。

低适生区：吉木乃县、青河县南部和富蕴县南部;奇台县，伊吾县西南部，和哈密市北部和东南部;鄯善县北部区域，托克逊县、和硕县、和静县、沙湾县和乌苏县部分区域，布克赛尔蒙古自治县、精河县部分区域、博乐市、霍城县、昭苏县、特克斯县、轮台县北部、乌什县、柯坪县北部、疏附县、莎车县南部、和田县、皮山县、于田县、民丰县和且末县南部区域;若羌县东南部的阿尔金山国家级自然保护区。

非适生区：塔里木盆地和准格尔盆地除其边缘区域外全是非适生区。

3.3 基于未来气候情景的真藓属在新疆的分布变化趋势

根据环境变量对真藓属分布的贡献率，从未来气候数据中选择对真藓属分布影响最大的6个环境变量模拟该属植物未来在新疆的分布情况，与分布记录和当代气候情景的比较，进而了解基于未来气候情景的真藓属在新疆的分布变化趋势。

在新疆，真藓属植物当代适生区总面积为57.50×104 km2，占自治区总面积的35.06%（图3）。至21世纪50年代（图4）真藓属在阿尔金山自然保护区适生区向北扩散，新扩增的区域将是适生区，但是原来的高适生区将会丧失，变为低适生区;天山中部的适生区面积明显变少;西部天山一些地区新获得生境，昭苏县、伊宁县的适生区面积将明显扩大;南疆地区新获得生境，和硕县、和静县、轮台县、库尔勒市、和田地区和若羌县适生区面积将增大;阿尔泰山一帶的高适生区退缩明显。总体适生区面积为63.01×104 km2，占自治区总面积的百分比为38.42%比当代气候下的分布面积多出3.36%。21世纪70年代（图5）该属在新疆的适生区面积为36.52×104 km2，百分比为38.73%，比当代气候下的面积多3.67%。因此未来气候条件下，真藓属在新疆总体适生区面积有扩大趋势，主要区域在西天山和昆仑山北坡，而在阿尔泰山有缩减趋势。

4 结论与讨论

基于最大熵模型，利用真藓属在新疆的实际分布样点并结合环境因子预测该属在新疆的潜在分布区域。模型预测结果表明：真藓属植物集中分布在阿尔泰山脉南坡、天山东部山脉北坡、塔城地区西北部和昆仑山脉西北的部分区域;在阿尔金山、阿克苏地区西北部分区域及伊犁地区部分区域也少量分布。总体来看，真藓属植物在北疆地区的分布范围大于南疆地区，主要适生区在山区和高原，而盆地多为非适生区。近30余年，相关专家[22-25]对新疆真藓属进行了大量的考察研究，其分布记录与本次的预测分布范围较为吻合。可能是因为当今北疆相对于南疆地区非十分干旱的气候更适合于真藓属植物的生长;沙漠化的盆地不适于真藓属植物生长。真藓属植物长期适应干旱环境形成了独特的生理机制和形态结构。已知的新疆真藓属植物中有超过半数的种产生无性繁殖结构——假根芽胞或块茎，在干旱环境中有性生殖受限时可实现高效繁殖，以便快速而成功地占据新的栖息地[5]。当干燥和高温辐射环境下，真藓属植物的叶片常紧贴于茎，以减少叶片和植物体暴露在空气中的表面积，既可以减少水分蒸发又可以防止其受到强光辐射的损害[26]。但常年极其干旱和不稳定的沙漠环境使真藓属植物几乎无法生存。除温度、湿度和海拔等环境因子外，植被类型、人为活动、土壤基质和繁殖方式等因素对真藓属在新疆的分布或许产生一定的影响，有待后续深入研究。基于最大熵模型预测，在未来气候情境下新疆真藓属的潜在分布区面积将在原有的基础上扩大3.36%～3.67%。研究表明未来新疆的气候呈现变暖变湿的趋势[27-28]，在21世纪中、末期新疆的年均温将有所增加。趋于暖湿的气候变化可能是未来真藓属植物在西部天山和昆仑山北坡适生区面积增大的重要原因。

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