张小雪，刘 震，王新建，李 志，蔡齐飞，耿晓东，王艳梅*，吴慧源

(1.河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002；2.河南农业大学 中原地区森林资源培育国家林业和草原局重点实验室，河南 郑州 450002；3.河南林业职业学院，河南 洛阳 471002)

山桐子(Idesiapolycarpa)是大风子科(Flacourtiaceae)落叶乔木，广泛分布于中国、韩国以及日本等东亚地区[1]。山桐子果实含油率高且品质优良，其作为新兴的重要木本油料树种[2]，在维护国家粮油安全中有重要地位。山桐子生长快，对环境适应性强，也是优质用材树种和良好观赏植物。

植物表型形状差异，是植物适应自然环境以及内部遗传物质共同作用的结果。为适应不同环境，植物能够在形态结构及生理特性等方面产生不同响应，进而分化出不同的种源。对不同种源树种的生长差异进行分析研究[3-6]，来判定种源优劣势，能够为苗木的优良种源选育与资源利用提供理论基础。山桐子地理分布广泛，生长于日本亚热带冲绳县与暖温带三重县两地区的山桐子高生长停止期相同，都具有冬休眠特性，但萌芽期阶段不同[7]。那么分布于中国大陆性环境中各地区的山桐子生长是否有差异还需要进一步研究。贾青[8]通过分析比较不同种系山桐子的生长量、结实量、含油量等性状差异评价筛选了优良无性系，江锡兵[9]根据果实的产量、含油率等经济评价性状对不同地区山桐子的野生资源进行优株选择。宋雨[10]对不同种源以及不同家系的山桐子遗传变异情况进行了研究，蔡齐飞[11]对不同种源1年生山桐子的生长差异状况进行了试验调查，为研究山桐子地理变异规律、选择优良种源奠定了基础，但是不同种源山桐子2～3 a以上的生长发育状况还不明晰。为此，试验收集湖南、四川、河南、贵州、江西、江苏6个种源山桐子，选取顶芽萌发特性、枝条生长量、展叶量为评价指标对其进行2 a的连续观测。试验研究不同种源山桐子生长发育规律，对选择适合生长的良种具有一定的指导意义，能够为山桐子资源利用提供参考，为山桐子种质资源信息收集、优良种源选育提供资料。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

苗木种植于河南农业大学林学实验站。位于暖温带大陆性季风气候区，年均气温14.2℃，极端最高气温43℃，极端最低气温-17.9℃,≥10℃积温4 717℃，年均降水量650.1 mm，年日照2 400 h，无霜期215 d。试验地为潮土(沙壤土)，微碱性，有机质含量7.6 g·kg-1，全N含量0.58 g·kg-1，全P含量1.34 g·kg-1，全K含量22.8 g·kg-1。

1.2 试验材料

试验材料来自实验站培育的湖南张家界、四川广元、河南洛阳、贵州贵阳、江西赣州、江苏南京等6个种源2年生山桐子播种苗各20株，种植株行距为1.5 m×1.5 m。

1.3 试验方法

对湖南、四川、河南、贵州、江西、江苏等6个种源山桐子进行动态观测，观测其顶芽萌发及生长发育情况。

3-5月是山桐子顶芽萌发期，期间对6个不同种源顶芽发育进行观测，每次观测间隔7 d。

4月13日开始观测并记录抽枝生长情况，分别观测山桐子主干顶芽抽枝、侧枝顶芽抽枝的伸长量、粗生长量、展叶数，每10 d观测1次，观测至其生长停止(着叶数为0时)。萌发后的伸长量、粗生长量是从萌芽基部进行测定的。

5月23日观测到二次分枝(主干顶芽抽枝上新生侧枝)的生长，并记录其伸长量、粗生长量、展叶数等指标，每10 d观测1次。

12月23日统计二次分枝数量、测量二次分枝以上主干生长长度。

1.4 数据处理

利用Excel和SPSS等软件进行数据处理。

注：部分种源主干顶芽抽枝与侧枝顶芽抽枝的伸长生长过程、二次分枝的粗生长过程出现二次生长现象。

2 结果与分析

2.1 不同种源2年生山桐子的顶芽萌发状况差异

将山桐子顶芽萌发过程划分为未萌动、膨大、芽鳞开裂及展叶4个阶段，分别以0、1、2、3作为定量标示。

由图3可知，各种源2年生山桐子顶芽萌发时间在3月10日-4月7日。其中，江苏种源顶芽萌发于3月中旬最先启动，并首先完成展叶；湖南、河南、四川、江西4个种源于3月中旬芽鳞始开裂，而贵州种源的芽鳞开裂较晚；贵州、湖南种源展叶最晚。方差分析结果显示，不同种源2年生山桐子顶芽萌发时间差异不显著(P>0.05)。

2.2 不同种源2年生山桐子主干顶芽抽枝生长状况差异

由图4A可知，4-6月是各种源山桐子主干顶芽抽枝迅速伸长生长期。其中，贵州、江西、江苏种源顶芽伸长过程发生二次生长现象。贵州种源主干顶芽伸长量最大，达133.1cm，四川种源伸长量达105.3 cm，湖南、河南种源伸长量达到85.2、84.1 cm，其次江西种源为77.3 cm，江苏种源仅64.0 cm。

图2 山桐子顶芽萌发阶段

由图4B可知，各种源山桐子顶芽抽枝粗生长趋势基本一致，且较为平缓。4-8月主干顶芽抽枝粗生长量持续增加，之后生长缓慢直至停止。贵州种源顶芽粗生长量最大，为20.6 mm，河南种源粗生长量为19.3 mm，四川、江苏2个种源粗生长量分别为17.5 mm、17.2 mm，湖南种源较少，为16.1 mm，江西种源顶芽粗生长量最少，为13.9 mm。

由图4C可知，贵州、江西种源主干顶芽抽枝展叶分别在7月初、7月中旬基本完成；江苏、湖南种源展叶数出现2个增长期，前者在4-7月初、9月中旬-10月中旬匀速增长，而湖南种源在4-8月初、11月中旬-12月中旬快速增长；四川种源展叶数在4-8月初快速增长；河南种源在4-5月末展叶迅速。方差分析结果显示，各种源2年生山桐子主干顶芽抽枝的伸长生长、粗生长、抽叶状况差异极显著(P<0.05)。

图4 不同种源主干顶芽抽枝的生长差异

2.3 不同种源2年生山桐子侧枝顶芽抽枝生长状况差异

由图5A可知，5月中旬，四川种源山桐子基本完成侧枝顶芽抽枝的伸长生长，直至9月中旬出现再次生长。湖南、贵州、河南种源侧枝顶芽抽枝伸长生长分别在6月初、7月初和8月初基本完成。其中，河南种源伸长量最大，达61.38 cm；贵州种源伸长量为60.25 cm；湖南、四川种源伸长量较小，分别为30.81、28.71 cm。

由图5B可知，不同种源山桐子侧枝顶芽抽枝粗生长中，贵州、河南种源侧枝顶芽抽枝粗生长在4-7月初快速增长，之后增长减缓直至12月，而湖南、四川种源均呈匀速增长趋势。其中，贵州种源粗生长量最大，为10.1 mm，河南种源粗生长量为9.2 mm，湖南、四川种源侧枝顶芽抽枝粗生长量较小，分别达到6.7、6.2 mm。

图5 不同种源侧枝顶芽抽枝生长差异

由图5C可知，不同种源山桐子侧枝顶芽抽枝展叶数在4-5月末快速增长，其中，四川种源在8月末～9月初出现第2个增长期。河南种源侧枝顶芽抽枝展叶期持续到10月中旬，并且展叶数持续高于其他种源；湖南、贵州种源展叶在7月中旬基本完成；四川种源展叶数最少，于9月初不再展叶。方差分析结果显示，不同种源2年生山桐子侧枝顶芽抽枝伸长生长、粗生长、展叶状况差异极显著(P<0.05)。

2.4 不同种源2年生山桐子二次分枝生长状况差异

由图6A可知，湖南、四川种源山桐子二次分枝伸长生长在5-8初基本完成，而贵州、河南、江西种源伸长生长于5-8月中旬快速增长，之后增长减缓。其中，贵州种源二次分枝伸长生长量最大，为100.67 cm；河南种源伸长量较少，达76.54 cm；其次是湖南、四川种源，伸长量分别为55.28、55.84 cm；江西种源伸长量最少，仅48.18 cm。

图6 不同种源二次分枝生长状况

由图6B可知，河南种源山桐子二次分枝粗生长5月末-8月初，9-10月2个增长期，生长量达10.52 mm；四川种源二次分枝粗生长于8月末基本停滞，生长量仅为7.63 mm；贵州、湖南、江西种源于9月初停止生长，二次分枝粗生长量为9.34、7.59、7.24 mm。

由图6C可知，贵州、河南种源山桐子二次分枝展叶数明显大于湖南、四川、江西种源。四川、江西、湖南种源二次分枝展叶期为5月中-8月中，而贵州种源展叶期较长，于9月初基本完成。方差分析结果显示，不同种源2年生山桐子二次分枝伸长生长、粗生长、展叶状况差异显著(P<0.05)。

由图7可知，与四川、江西、湖南种源3个种源相比，河南、贵州、江苏种源二次分枝数量较少。四川种源平均二次分枝数为6.1；江西、湖南种源平均6枝；河南、贵州种源平均5.1枝、4.8枝；而江苏种源没有产生二次分枝。方差分析结果显示，不同种源2年生山桐子二次分枝数差异显著(P<0.05)。

图7 不同种源二次分枝数量差异

2.5 不同种源2年生山桐子二次分枝以上生长状况差异

由图8可知，贵州种源顶端优势最为明显，二次分枝以上主干长度达79.75 cm；其次湖南种源为49.67 cm；四川种源为40.57 cm；江苏、江西种源分别为27.0、23.0 cm；河南种源顶端生长量明显少于其他种源，生长长度仅7.45 cm。方差分析结果显示，不同种源2年生山桐子二次分枝以上主干长度的差异极显著(P<0.05)。

3 讨论

大陆性气候环境下的山桐子冬芽具有休眠现象，并且不同种源山桐子顶芽萌发需要解除休眠的低温随着纬度降低而升高[7,12]。本试验研究发现江苏种源的山桐子顶芽萌发早于其他种源，但是不同种源2年生山桐子苗木顶芽萌发启动时间差异不显著(P>0.05)，对截叶铁扫帚种子萌发差异的研究中也发现与山桐子存在相同的生长习性规律[13]，可能原因是不同种源均处于大陆性气候环境。

图8 不同种源二次分枝以上的主干长度差异

不同种源山桐子主干顶芽抽枝、侧枝顶芽抽枝、二次分枝的伸长生长和粗生长都呈现“慢-快-慢”的生长趋势，与前人对山桐子[14-15]、云南松(Pinusyunnanensis)[16]等苗木的高、地径生长规律的研究结论一致，是苗木自身遗传物质决定的。但是，在自然环境和遗传基因作用下，不同区间之间或者区间内林木种源的表型性状表现出不同程度的变异[10,18-20]。不同种源山桐子的主干顶芽抽枝、侧枝顶芽抽枝和二次分枝的生长量、展叶数差异显著(P<0.05)，与刘震[15]研究结果一致，表明山桐子在不同分布区间具有显著的遗传差异性[11,21]。研究发现，在2年生山桐子种源二次分枝的快速生长时期，主干顶芽抽枝的生长速度开始变缓。陈君肄[22]在研究变温环境中1年生山桐子生长状况中发现过相似现象，表明山桐子枝条顶端优势在主干和侧枝之间能够互换。

2年生的贵州、江西、江苏种源山桐子主干顶芽抽枝伸长过程中出现二次生长，四川种源侧枝顶芽抽枝伸长过程中出现二次生长，江西种源二次分枝粗生长过程中出现二次生长，但相较于出现二次生长现象的江西、江苏、江西种源，贵州种源山桐子的生长量明显较大。一般认为洛阳与郑州气候环境最为相似，洛阳种源山桐子在郑州的生长情况会最优。但经研究发现，6个种源2年生山桐子苗木中，贵州种源生长发育状况较好。

4 结论

山桐子顶芽萌发展叶时期为3月上旬至4月上旬。其顶端优势明显，新梢通常由顶芽和腋芽抽生萌发而成；山桐子每年高生长可达1 m，粗生长可达1 cm，多数种源山桐子主干上1年萌发1轮侧枝，每轮3～6个侧枝，塔形树冠，层次分明。4-5月山桐子主干顶芽抽枝伸长生长快速，6月进入缓慢生长期，7-8月侧芽不再萌发，顶端继续进行高生长，9月高生长停止达到最高；4-9月进行粗生长，10月粗生长停止。山桐子侧枝顶芽抽枝在4-6月快速伸长；4-5月末快速进行粗生长，在6月初至9月末粗生长缓慢。在郑州地区，2年生山桐子年展叶数可以达到50枚左右，一般 6月开始落叶，11月早霜后全部落叶。研究6个不同种源2年生山桐子生长差异，发现贵州种源的生长发育状况优于其他种源，这表明贵州种源山桐子在郑州地区可能有较好的适应性。

致谢:感谢加拿大湖首大学(Lakehead University)的 Dr.Chris对英文部分修改提供帮助。