杨 磊，邵 雨，李 芬，陈德鑫，李方友，吴少英*

（1.海南大学，海口 570228；2.中国烟草总公司海南省公司海口雪茄研究所，海口 571100；3.海南省烟草公司儋州公司，儋州 571700）

缨翅目Thysanoptera昆虫统称蓟马，其虫体微小，体长一般不超过2 mm，多呈黑色、褐色或黄色，为过渐变态发育，需要经历卵、若虫、伪蛹和成虫4个阶段以完成整个生活史，在田间主要以若虫和成虫进行为害。蓟马食性广泛，常以瓜果、蔬菜等植物为寄主并隐匿于花或叶片中，除直接取食组织汁液，造成植物大面积减产外，蓟马还能传播多种病毒，从而对植物造成间接为害。研究发现，蓟马通过传播病毒对植物造成的二次为害远比自身取食造成的为害严重数倍[1,2]。此外，蓟马还可致瘿为害，典型特征是为害后的植物组织会产生虫瘿，最终导致植物死亡[3]。蓟马害虫在我国热带地区，如海南、云南和广东一年四季均可繁殖，其生殖力极强，世代重叠现象极为普遍，因此易大面积暴发成灾。另外，近年来全球气候变暖和日益频繁的国际贸易往来也为蓟马的扩散和传播提供了便利，使其成为世界范围内重要的农业害虫之一，因此其防治工作也十分紧迫。

蓟马物种丰富多样，据不完全统计，全世界范围内的蓟马种群超过7700种，我国约有600余种，占比较低，主要隶属于蓟马科Thripidae和管蓟马科Phlaeothripidae，其中对农作物造成为害的蓟马种类约占 1%[4,5]。截至目前，国内外已有诸多关于蓟马防治方面的研究，其防治方法主要包括化学防治、物理防治、生物防治和农业防治。尽管其防治方法多样、手段多元，但不可否认目前化学防治仍是主要的防治手段。传统的化学防治作用直接、见效快、使用便捷，但是长期使用也会导致蓟马抗药性的产生、造成环境污染和对天敌生物产生不利影响等。据此，在生产实践中我们应尽可能减少化学农药的使用，同时大力发展生物防治、物理防治与农业防治等绿色防控技术，统筹协调各种防治方法，对蓟马害虫进行综合治理。生物防治、物理防治与农业防治均具有应用成本低、经济效益高、持续时间长、不易产生抗性、不会对环境产生负面影响等诸多优点。但相较于生物防治，物理防治与农业防治的方法较为单一，应用前景极大地受到限制，而生物防治资源繁多，数量庞大，且可对害虫进行持续控制，因此具有更广阔的发展和应用空间。

生物防治是指利用自然界中的有益生物，如寄生性天敌、捕食性天敌和病原性天敌等来抑制有害生物的种群数量或消灭有害生物的一种防治方法[6]。蓟马害虫的生物防治资源十分丰富，主要涉及捕食蝽、捕食螨、寄生蜂和病原线虫及真菌等，其中应用最为广泛的是捕食性天敌[3]。尽管目前国内外已有诸多利用天敌生物对蓟马类害虫进行防控的报道，但仍有大部分资源未得到很好地开发与利用，这导致蓟马生物防治无法得到有效的推广，因此应用范围也极大受限。综上，本文对西花蓟马Frankliniellaoccidentalis及我国热带地区主要蓟马害虫的生物防治资源进行了系统性归纳总结，以期为蓟马害虫的绿色防控提供理论和实践指导，同时为推进其在生产实践中的应用奠定理论基础。

1 西花蓟马和热带地区主要蓟马害虫的生物防治资源概况

西花蓟马是我国重要的入侵害虫之一，尽管在我国海南等热带地区的危害较轻，但调查其生物防治资源对我国热带地区其他蓟马害虫的防治极具借鉴意义。因此，本文结合国内外的研究对西花蓟马的生物防治资源进行概述。

西花蓟马生物防治天敌物种丰富多样，数量庞大。根据其类型主要分为捕食性天敌、寄生性天敌和病原性天敌。其中捕食性天敌主要包括蝽、螨、蓟马和草蛉；寄生性天敌仅涉及寄生蜂；病原性天敌则包括线虫及真菌。截至目前，全世界范围内已鉴定到的西花蓟马捕食性天敌多达 57种，其中螨类和蝽类各有30和18种，总占比84%；寄生性天敌的种类相对单一，仅有寄生蜂10种；病原性天敌共21种，包括真菌13种和线虫8种（表1）。

在我国热带地区，蓟马害虫造成的危害逐年加重，常见的种类有棕榈蓟马（又称节瓜蓟马Thripspalmi）、豆大蓟马Megalurothripsusitatus和茶黄蓟马Scirtothripsdorsalis，其中就棕榈蓟马生物防治资源的研究最为详尽。据不完全统计，棕榈蓟马的捕食性天敌共26种，包括蝽类18种和螨类8种；寄生性天敌仅有3种，均隶属于膜翅目；病原性天敌则有11种，主要涉及真菌7种和线虫4种。相较于棕榈蓟马，豆大蓟马和茶黄蓟马生物防治天敌的物种数量则相对较少，分别有12种和14种，主要为捕食性天敌和病原真菌。随着蓟马害虫生物防治资源调查力度的逐步加大和国内绿色防控技术体系的不断完善，其天敌资源必将得到极大的补充，这有望为蓟马害虫的生物防治提供重要的理论和实践指导（表1）。

表1 西花蓟马和热带地区主要蓟马害虫的生物防治资源名录Table 1 List of biological control resources of F.occidentalis and main tropical thrips pests

2 西花蓟马的生物防治资源及其应用

2.1 捕食性天敌

自20世纪70年代以来，西花蓟马对全球农业和园艺业造成的危害逐年加重[99]。其于2000年在我国云南昆明首次被发现，并逐渐发展成为温室作物的主要害虫[100,101]。在57种西花蓟马捕食性天敌中，捕食螨为最重要的生物防治资源，占比最大，为52.6%，研究较多的主要为绥螨类天敌，如钝绥螨属的多个种均可捕食西花蓟马，并且具有较好的防控效果[27]。其中，斯氏小绥螨已经发展成为一种重要的商业化生物天敌，并在世界范围内被用于西花蓟马的生物防治[26]。天敌自身的捕食能力是影响其防治效果的内在因素。在温室条件下对两种西花蓟马捕食螨的防治效能进行调查，发现斯氏小绥螨的捕食效率明显高于卵圆真绥螨[102]。此外，斯氏小绥螨雌虫对西花蓟马初孵幼虫表现出较强的搜寻能力，平均搜寻时间低于 20 min，而在饲养笼内，其搜寻时间更是低于10 min[103]。Manners等[11]在为害菊花和玫瑰的园艺植物上也鉴定到3种西花蓟马的捕食螨，其中高山小盲绥螨和黄瓜钝绥螨最高可将西花蓟马害虫的种群数量显著降低至30%。在澳大利亚南部西花蓟马的天敌种群调查中，研究人员发现高山小盲绥螨每天可取食 7.23～14.44头蓟马害虫，表现出较好的防控潜力[36]。另外，加州新小绥螨也是西花蓟马的重要天敌之一，马鹤娟[104]对其在实际应用中的防治效果进行了系列研究，结果表明该螨的捕食量为 2.87头/d。除上述天敌外，I.degenerans在西花蓟马生物防治中的应用也较为广泛，在温室释放相同数量的螨类天敌时，其取食能力和繁殖速率均明显优于黄瓜钝绥螨、安德森钝绥螨和斯氏钝绥螨[21]。此外，环境因子如温度、光照等也是影响天敌防治效果的主要因素。Houten等[22]对欧洲和北美地区温室作物上西花蓟马的两种捕食性天敌——黄瓜钝绥螨和巴氏钝绥螨的防控效率进行研究，结果表明前者的捕食和产卵能力均高于后者，但这些天敌在冬季的防治效果均不理想，其原因可能是冬季短日照迫使两种螨发生了生殖滞育。因此在田间释放时应充分考虑温度、光照等对天敌捕食行为的影响。

尽管目前大部分研究均围绕西花蓟马幼虫和成虫捕食螨展开，但也有多项研究表明蛹期捕食螨也可用于其生物防治。它们可以在地下取食，其中代表性物种有种巨螯螨，狭下盾螨和剑毛帕厉螨等，其中种巨螯螨的防治效果显著优于狭下盾螨，二者对西花蓟马的捕食率分别为70%和50%[33-35]。而狭下盾螨作为蓟马类害虫预蛹和蛹期的广谱性捕食性天敌，已经得到了商业化应用[105]。有研究表明，狭下盾螨雌虫每天可捕食3～4头西花蓟马幼虫；而兵下钝绥螨的捕食能力在1.6头左右/d[106]。此后，研究人员比较了二者对害虫种群发育的影响，结果表明20头狭下盾螨处理后，西花蓟马的致死率达到80.5%，表明其具有较好的防控潜力[32]。我国北方田间的调查结果显示，单独释放剑毛帕厉螨能有效抑制西花蓟马种群增长，可使其若虫和成虫的密度分别下降72%和 68%[107]。综上所述，在利用捕食螨对西花蓟马进行生物防治的过程中，应充分考虑捕食能力和环境因子对其防控效率的影响。

捕食蝽为西花蓟马的第二大捕食性天敌，其中研究最为详尽的属小花蝽。研究表明，小花蝽属的多个物种均可用于西花蓟马的生物防治，其防治技术也较为成熟[27]。1996—1997年，一项田间和温室的调查结果表明，西花蓟马最常见的捕食性天敌为狡小花蝽，其与猎物的比例为 1∶40时防治效果最佳，且几乎可以使田间的西花蓟马种群灭绝[13]。而后，Xu等[108]的研究表明，当狡小花蝽与西花蓟马的比例为1∶80时，害虫的种群数量显著降低，且死亡率增加87.9%。但狡小花蝽存在滞育现象，与此相反，无毛小花蝽不发生滞育，其对西花蓟马的防治效率不会因季节的变化而受到影响。在地中海和大西洋海岸，如意大利等地，无毛小花蝽早于本世纪初就已经发展成为一种商业化的生物防治资源并用于生产实践中。研究表明，在一半的辣椒园中释放无毛小花蝽，最后可扩散至整个田间，表明其强大的生殖力和捕食效率[109]。在亚洲地区，东亚小花蝽作为一种重要的生物防治天敌，也常被用于西花蓟马的生物防治[18]。在室内条件下，对西花蓟马4种小花蝽捕食性天敌的捕食能力进行比较，结果表明东亚小花蝽和大臀小花蝽在蓟马害虫上的防治潜力均较高[110]。近年来，我国研究人员对南方小花蝽在西花蓟马的生物防治上也取得了重要突破，它与西花蓟马的种群比例为3∶40时防治效果最佳[19,111,112]。因此，不同捕食蝽在不同地区的防治效果存在差异，我们应结合当地生产实践并采用本地优势种对田间西花蓟马进行防治。

以西花蓟马为食的捕食性蓟马现存6种，其中主要有横纹蓟马[37]、间纹蓟马[37]、带翅虱管蓟马[38]、长角蓟马[7]、胡蜂形长角蓟马[37]和塔六点蓟马[7]，但目前尚无它们在生产实践中应用的相关案例。草蛉也是西花蓟马的重要生物防治物，目前该方面的研究还相对匮乏，仅有中华草岭、日本通草蛉和澳大利亚绿色草蜻蛉用于西花蓟马生物防治的报道[11,40]。其中，中华草岭对西花蓟马具有极强的捕食能力，在 26 ℃下对幼虫和成虫的捕食上限分别为625.0头/d和714.3头/d[39]。综上，我们应加大对捕食性蓟马和草蛉的资源调查和挖掘，以丰富西花蓟马的天敌资源。

2.2 寄生性天敌

寄生性天敌主要分为寄生蝇和寄生蜂，寄生蝇属于双翅目，而寄生蜂则隶属于膜翅目。目前尚无蝇类昆虫寄生西花蓟马的相关报道。另外，其寄生蜂的研究也相对匮乏，仅局限于姬小蜂科和赤眼蜂科。西花蓟马最常见的两种寄生性天敌为葱蓟马姬小蜂和美洲蓟马姬小蜂，它们在欧洲多处均被发现，这两种寄生蜂均寄生西花蓟马的初孵幼虫，并导致寄主在预蛹期死亡[41]。对二者的寄生效率进行评价，数据显示美洲蓟马姬小蜂在每头西花蓟马体内平均产17～18.7粒卵，同时，田间释放这两种寄生蜂后，它们可在田间迅速扩散，但这两种寄生蜂完成整个生活史所需的时间较长，其寄生能力也随季节的变迁波动较大，因此极大地限制了其在生产实践中的应用和推广[41]。

2.3 病原性天敌

病原性天敌主要包括各种病原微生物，相较于捕食性天敌和寄生性天敌，病原性天敌囊括的范围最广，小到病毒、细菌和真菌，大到寄生虫等。目前已报道的西花蓟马病原性天敌主要为真菌和线虫。

作为西花蓟马又一重要的生物防治物种，病原性线虫在控制其种群数量上同样重要。目前已鉴定到的西花蓟马病原线虫分别隶属于异小杆线虫属Heterorhabditis、斯氏线虫属Steinernema和蓟马线虫属Thripinema，其中研究最多的为芜菁夜蛾斯氏线虫，它可以侵染西花蓟马2龄末期幼虫、预蛹和蛹，且对预蛹和蛹的防治效果优于幼虫[57]。早于1996年，芜菁夜蛾斯氏线虫、S.riobravis和异小杆线虫在以色列被用于田间西花蓟马的生物防治，其中异小杆线虫的侵染效率最高，当处理浓度为5000 IJ/mL时，其对西花蓟马的致死率高达92%[57]。而后在2001年，Laznik等[57]系统评价了异小杆线虫、芜菁夜蛾斯氏线虫以及卷蛾斯氏线虫对西花蓟马的侵染效率，发现它们对寄主均具有较好的防治效果。另外，田间的调查结果显示三者感染西花蓟马后，其种群数量均显著下降[113]。研究还表明异小杆线虫感染西花蓟马后，可使寄主成虫的羽化率降低 61%[114]。尼氏蓟马线虫对西花蓟马也具有较高的防治潜力，它可以西花蓟马为寄主繁殖9代以上，且侵染率高达83%[115]。综上，在西花蓟马田间防治中，我们可选择侵染能力较强的异小杆线虫属和斯氏线虫属病原性天敌。

除病原线虫外，利用病原真菌对西花蓟马进行生物防治也被广泛应用于生产实践。Gao等[49]从球孢白僵菌中鉴定到一种高毒菌株RSB，当接种浓度为1×107分生孢子/mL，10 d后西花蓟马的死亡率高达96%，同时温室的调查结果也显示其对西花蓟马成虫表现出较高的致病力。在实际生产中可将球孢白僵菌制成孢子悬浮液用于田间喷洒，如菌株ERL836和ERL1578制成的孢子悬液喷洒40 d后，西花蓟马的种群数量可降低90%，且防治效果与化学农药相当[116]。此外，田间试验表明，3次持续施用球孢白僵菌可将西花蓟马的种群数量降低 65%～87%[117]。近期，Zhang等[118]结合室内生测和田间调查进一步明确了球孢白僵菌对西花蓟马种群增长的抑制作用，且处理2个月后其抑制率仍高达70%。葛文超等[50]采用滤纸浸渍法在实验室条件下也测定了不同真菌对西花蓟马成虫的致死能力，结果表明黄绿绿僵菌菌株WSWL51721和球孢白僵菌菌株WSWL21836对西花蓟马成虫的毒力相对较强。另外，不同种真菌混用可显著增强它们对西花蓟马的杀虫效果，如研究人员将球孢白僵菌、蝇蚧疥霉和绿色木霉联合施用，而后对西花蓟马进行行为监测，结果表明这3种真菌杀虫剂混合施用可使害虫的活动能力明显减弱[53]。近年来也有利用植物内生真菌防治西花蓟马的探索，但其对西花蓟马的防治效果欠佳，不过这类真菌不会使寄主植物产生病症，因此也是潜在的生物防治资源[119]。此外，研究表明，西花蓟马幼虫、蛹和成虫对真菌类杀虫剂的敏感性不同[27]。Sengonca等[48]从泰国各地的寄主植物上分离出41种真菌菌株，进而评价了它们的侵染能力，结果表明这些真菌对不同龄期的西花蓟马致死能力也显著不同，即幼虫表现得最为敏感，其次为蛹，最后为成虫。因此，在西花蓟马的田间防治中，我们应准确掌握害虫的种群发育动态，在合适的龄期使用相应真菌对其进行防治。同时，也可考虑不同真菌的混合使用以提高西花蓟马的防治效率。

3 热带地区主要蓟马害虫的生物防治资源及其应用

3.1 棕榈蓟马的生物防治资源及其应用

棕榈蓟马，又称节瓜蓟马，主要为害茄子、甜椒、黄瓜和西瓜等茄果类蔬菜。自 20世纪至今，棕榈蓟马的为害区域已经蔓延至欧洲、美洲、亚洲、非洲和大洋洲等[3]。其于1976年在我国广东地区首次被发现，随后在海南等热带地区逐步扩散，为害也逐年加重[120]。国内外有关棕榈蓟马生物防治资源的调查起步较早，其生物防治天敌主要包括捕食蝽、捕食螨、寄生蜂、病原线虫和真菌。

3.1.1 捕食性天敌 棕榈蓟马捕食性天敌在生物防治资源中的占比最大，主要为捕食蝽。在其所有的蝽类天敌中，小花蝽属天敌的物种数量最为丰富，但不同小花蝽的捕食能力差异较大。Yano等[64]的研究表明，当每个叶片上的棕榈蓟马数量为5头时，东亚小花蝽对其捕食能力高达100%，且随着害虫密度的增加，其5龄若虫与雌成虫的捕食量均显著增加。锤胁烧蝽对棕榈蓟马也表现出较高的防治潜力，其成虫和幼虫对棕榈蓟马每天的捕食能力平均为5头以上，且释放1周后，害虫的种群数量仍维持在较低水平[69]。此外，小花蝽的捕食效率受温度和日照的影响较大。研究表明，东亚小花蝽雌成虫在25 ℃下的生殖力显著高于15 ℃和30 ℃，这为其在生产实践中的应用提供了理论基础[121]。Kim等[65]发现南方小黑花蝽的防控效率随着季节的不同变动较大，究其原因主要是该天敌在不同温度下的繁殖力差异较大，因此，其田间释放的最适时间为春季。天敌释放密度也是影响小花蝽捕食能力最为重要的因素之一。如在释放W.rotunda后，对田间棕榈蓟马种群数量进行2个季度的连续监测，当天敌与害虫释放比例分别为1∶2和1∶4时，害虫的种群数量均维持在较低水平[122]，而除去该捕食性天敌后，棕榈蓟马便呈暴发式增长[123]。同时，W.rotunda不发生滞育，因此应用范围更广[67]。在我国华南地区，中华微刺盲蝽对棕榈蓟马具有较好的控制作用[124]。在0.75～3头/m2的密度下释放20～30 d后，该盲蝽对棕榈蓟马的防治效率可达100%[125]。因此，在棕榈蓟马生物防治中，应综合考虑天敌种类、温度和释放密度对捕食蝽防治效率的影响。

除捕食性蝽外，捕食螨在棕榈蓟马的防治中也扮演重要角色。如黄瓜钝绥螨完成整个生活史可消耗65.3头蓟马1龄幼虫和18.7头2龄幼虫，捕食功能反应的试验结果表明它1天内可捕食16头棕榈蓟马[70]。在日本，短毛钝绥螨也于1984年首次被鉴定到，随后作者比较了其与A.mckenzie的捕食效率，结果表明前者对初孵幼虫的捕食率为91.7%，而后者则高达100%[71]。近期，Razzak等[72]发现斯氏钝绥螨也可以棕榈蓟马为食，在害虫暴发前释放该捕食螨对棕榈蓟马的防治效果较好，但当棕榈蓟马暴发后或害虫种群密度过大时，每株植物释放 40～50头斯氏钝绥螨也无法阻止害虫的扩散。因此，利用捕食螨对棕榈蓟马进行生物防治时应选择合适的释放时间。

3.1.2 寄生性天敌 目前已知的棕榈蓟马寄生性天敌仅有Megaphragmasp.、葱蓟马姬小蜂和G.shakespeareisp.3种，除Megaphragmasp.为卵寄生蜂外，其他均为幼虫寄生蜂[74,75]。其中葱蓟马姬小蜂的研究最为详尽，该寄生蜂于1992年在泰国首次被发现[126]。随后，Hirose等[127]也在日本发现了该蜂，对其寄生能力进行分析，发现葱蓟马姬小蜂对棕榈蓟马的寄生率最高可达75%。研究还表明，葱蓟马姬小蜂能以棕榈蓟马为寄主进行种群的快速扩繁[128]。这些结果为棕榈蓟马寄生蜂的工业化饲养和田间应用提供了理论依据。

3.1.3 病原性天敌 棕榈蓟马的病原性天敌主要包括线虫和真菌。芜菁夜蛾斯氏线虫和卷蛾斯氏线虫对棕榈蓟马都具有很好的防治效果，其中，前者对棕榈蓟马幼虫的侵染能力要强于成虫，被寄生后寄主幼虫的死亡率也显著高于成虫[79,80]。另外，温度对芜菁夜蛾斯氏线虫的寄生能力有较大影响，在 25 ℃时，其对棕榈蓟马的致死效果明显优于15 ℃和20 ℃[83]。但目前利用病原线虫对棕榈蓟马进行防治的案例仍不多，因此，该部分的研究仍需做进一步拓展。

真菌也可用于棕榈蓟马的生物防治。研究人员对泰国某地田间的棕榈蓟马进行取样，并从中分离出病原真菌，物种鉴定结果显示，其中80%都是Hirsutella属，表明该真菌在棕榈蓟马的田间防治中具有较大潜力[77]。蝇蚧疥霉对蓟马害虫具有广谱杀虫作用，其对棕榈蓟马成虫的侵染能力要强于幼虫，被侵染后寄主成虫的死亡率也显著高于幼虫[79,80]。为进一步丰富棕榈蓟马的真菌类天敌资源，Castineiras等[82]对球孢白僵菌和P.fumosoroseus的毒力进行了评估，结果显示被球孢白僵菌感染后，棕榈蓟马的死亡率分别为12%～24%，而P.fumosoroseus对害虫的致死率不到1%，且随着处理时间的延长，二者的防效也逐渐减弱。随后，袁盛勇等[76]测定了不同浓度的球孢白僵菌Bb050230菌株对棕榈蓟马成虫和若虫的致病力，结果表明 3.0×108分生孢子/mL的球孢白僵菌处理 8 d后，棕榈蓟马成虫和若虫的死亡率分别高达 85.76%和83.25%。综上所述，球孢白僵菌可作为理想的生防真菌用于棕榈蓟马田间防治。

3.2 豆大蓟马的生物防治资源及其应用

豆大蓟马对豆科植物的危害尤为严重，且在亚洲分布极广，因此又称亚洲豆蓟马[129]。在我国海南等热带地区，豆大蓟马为豇豆和扁豆等农作物上最重要的害虫之一，可造成作物严重减产并产生巨大的经济损失[130]。一项基于豇豆田间蓟马害虫种群的调查结果显示，豆大蓟马占所有蓟马害虫数量的 97.9%[131]。然而，其生物防治资源的调查仍处于起步阶段，具有潜在防治效果的生物天敌资源仅有 12种，主要为捕食蝽和病原真菌。

捕食蝽为豆大蓟马生物防治天敌中物种数量最多的一个类群。在我国华南地区，豆大蓟马天敌种群的调查结果显示，小花蝽为主要的捕食蝽类天敌，暗示其作为一种重要的生物防治物，在豆大蓟马的防治上具有较大潜力[86]。同时，Wang等[87]在我国台湾地区豆大蓟马天敌资源的调查中也发现了一种小花蝽——南方小花蝽，田间释放该天敌可持续降低害虫的基数，并且这种防治效果可持续数周，表明南方小花蝽在降低豆大蓟马种群密度上也具有潜在的发展空间。此外，东亚小花蝽对豆大蓟马也具有较好的防治效果，但性别和温度对该天敌的捕食能力影响较大，其中雌性和高温显著促进其捕食，且对豆大蓟马幼虫的捕食效率显著高于成虫[85]。另外，东亚小花蝽的捕食能力随龄期的增长也逐渐增强，在相同条件下，其成虫对豆大蓟马的捕食效果明显优于1～5龄幼虫[132]。因此，在豆大蓟马的田间防治中，应充分发挥小花蝽捕食性天敌的种群优势，同时综合考虑天敌的释放性别和龄期以使其防治效果达到最大化。

除捕食蝽外，捕食螨在降低豆大蓟马种群数量上也至关重要。如斯氏钝绥螨能以豆大蓟马1龄和2龄若虫为食，但对1龄若虫表现出更强的捕食偏好性，这为其田间释放提供了理论依据[88]。除捕食性天敌外，Chang等[89]于1990年在我国台湾地区红豆的豆大蓟马上发现了1种姬小蜂——葱蓟马姬小蜂，其对蓟马幼虫具有较好的防治效果，随后有关豆大蓟马寄生性天敌的调查研究便一直处于停滞状态。

病原真菌也是防治豆大蓟马的重要生物天敌资源。2015—2018年，Srinivasan等[93]在柬埔寨不同省份评估了金龟子绿僵菌对豆大蓟马的防治效率，结果显示此真菌感染明显降低了豆大蓟马的种群数量，且防治效果与化学杀虫剂相当，并可显著提高作物产量。我国研究人员在海南6个县市豇豆产区田间的豆大蓟马上分离筛选出1种高毒力菌株——爪哇棒束孢菌株BS-1，其对寄主成虫具有极高的致死效果[92]。随后，菌株A.attenuatuSCAUDCL-38也被分离到，对其侵染能力进行评估，结果显示108分生孢子/mL处理可使豆大蓟马的死亡率降低76.25%，而半致死时间仅为3.52 d，表明其可以作为化学农药的有效替代品，在田间豆大蓟马的生物防治中加以利用和推广[90]。近期，Yang等[91]也在我国华南地区的土壤样品中分离出两种高毒株系——A.attenuatus菌株SCAUDCL-53和球孢白僵菌菌株SB010，接种二者的分生孢子5 d后，豆大蓟马的死亡率分别可达100%和90%。这些结果表明A.attenuatu和球孢白僵菌作为潜在的生物杀虫剂，可用于豆大蓟马绿色防控。

3.3 茶黄蓟马的生物防治资源及其应用

茶黄蓟马在我国长江以南地区均有分布，是海南等热带地区农作物及园艺植物的主要害虫[133]。茶黄蓟马是一种多食性害虫，寄主植物主要有茶树，芒果、荔枝、葡萄等，其生物防治资源以本地天敌为主，主要有捕食螨和病原真菌。

目前已知的茶黄蓟马螨类天敌有4种，其中3种为绥螨类捕食性天敌，即黄瓜钝绥螨、巴氏新小绥螨和斯氏钝绥螨。早期的研究表明，黄瓜钝绥螨和斯氏钝绥螨对茶黄蓟马的捕食效率相近，且相较于成虫，二者更偏好取食茶黄蓟马幼虫，但黄瓜钝绥螨的生殖力明显高于后者[95]。按每株30头的比例释放28 d后，这两种捕食螨对茶黄蓟马仍具有较好的防治效果，但调查结果显示斯氏钝绥螨的防控周期要长于黄瓜钝绥螨，其防效可持续63 d[95]。另外，黄瓜钝绥螨可以茶黄蓟马为猎物进行种群扩繁，种群生命表的统计结果表明，其雌成虫对茶黄蓟马的取食量最大可达 122头/d[134]。近期，周炀等[94]明确了巴氏新小绥螨对我国海南地区芒果上茶黄蓟马的防治潜能，其对茶黄蓟马1龄、2龄若虫和成虫均具有一定的捕食能力，且随着害虫种群密度的上升，其取食量也逐渐增加，但最高仅为12.82头/d。综上，在茶黄蓟马的生物防治中，我们一方面要加快推进优势性绥螨类天敌在生产实践中的利用和推广，另一方面也要挖掘其他的捕食螨天敌。

捕食蝽在防治茶黄蓟马的过程中也发挥重要作用，主要为狡小花蝽。2011年，Doğramaci等[97]对辣椒上茶黄蓟马的蝽类天敌进行了研究，结果表明在室内条件下，狡小花蝽的防控效果比捕食螨更好，它可使辣椒叶片的损伤率降低至20%左右。此外，捕食性蓟马也可用于茶黄蓟马的田间防控，目前已报道的主要有L.mali、胡蜂形长角蓟马和A.sp.[96]。除捕食螨和捕食蝽外，草蛉也可捕食茶黄蓟马。有研究表明，大草蛉幼虫对豆大蓟马表现出很好的防控潜能[98]。这些捕食性天敌极大丰富了茶黄蓟马的生物防治资源素材。

真菌类天敌为茶黄蓟马的第二大生物防治资源，目前已报道的仅有4种，即球孢白僵菌、金龟子绿僵菌和棒束孢菌及半裸镰刀菌[96]。室内毒力测定的试验结果显示，相较于绿僵菌和棒束孢菌，球孢白僵菌对茶黄蓟马致死能力最强，LC50为5.1×104CFU/mL，温室笼罩的试验结果同样表明此真菌处理可显著降低茶黄蓟马的种群密度[135]。另外一项研究结果显示，茶黄蓟马对 3种不同真菌的敏感性存在较大差异，其中绿僵菌对其防治效率最高，达81%，而棒束孢菌的防治效果最差，但也有44%。此外，在印度田间生产实践中，半裸镰刀菌也被用于辣椒上茶黄蓟马的防治，但其侵染能力受环境因子的影响较大[136]。这些生防真菌的发现为茶黄蓟马的生物防治研究提供了有力保障。

4 总结与展望

自 20世纪末至今，蓟马类害虫对我国热带地区农作物和园艺植物的危害逐年加重，并造成了巨大的经济损失，其防治形势日益严峻。相较于传统的化学杀虫剂，生物防治方法具有持续时间长、不存在环境污染等诸多优点，因此，其在降低害虫种群密度等方面具有不可替代的作用。在国家大力发展绿色防控技术的背景下，我们应加大对蓟马害虫捕食性天敌、寄生性天敌和病原性天敌的调查和保护，以丰富其物种资源，并推动其在生产实践中的应用。但利用这些生物防治天敌对热带作物主要蓟马害虫进行绿色防控仍存在诸多难点，其中尤为突出的便是蓟马害虫的天敌种类较多，其作用方式各异，防治效果也参差不齐。据此，在田间生产实践中，我们应合理配置捕食性天敌、寄生性天敌和病原性天敌的种类和比例，对其做到统筹规划和精细化分配，最终使其防治效果达到最大化，以此遏制蓟马害虫在我国热带地区的进一步扩散，打赢这场虫情保卫战。