陈 星,刘正祥,段兴德,邵宗体,浦恩念,苏 超,杜春红,李玉琼,高子厚,*

1 中国铁路成都局集团有限公司成都疾病预防控制中心,成都 610000 2 云南省地方病防治所,大理 671000

生态位指物种在生态系统中的位置,包括生境需求及其功能作用,既能反映该物种在各生态因子中的位置,又能反映其在物质循环与能量流动以及信息传递时所扮演的角色,一般主要运用生态位宽度和生态位重叠指数两大指标来分析特定种群的生态位特征[1- 3]。生态位宽度可以解释物种的丰度及其分布的特征与种间差异,生态位重叠则是度量物种间在生态因子联系上的相似性。

寄生蚤作为蚤传疾病、鼠传疾病的主要传播媒介,在鼠疫耶尔森菌等病菌的储存及传播过程中扮演重要角色,且多次从云南西北部高原藏区德钦县鼠疫指示动物犬血清中检测出F1抗体阳性,提示德钦县可能存在鼠疫[4-5]。目前国内对植物、海洋生物、哺乳动物的生态学研究较多,小兽寄生蚤的生态学分析还存在很大的空白,因此明确德钦县寄生蚤的生态学特征既对该地蚤传疾病的防控至关重要,又是对该领域生态学研究的补充。生态位作为一个宏观概念,在特定种群中,受多个生态因子的影响,故本文从海拔、生境和寄主3个资源轴对德钦县小兽体表寄生蚤的生态位特征进行分析,了解不同生态因子中蚤种间分化、共存特征,为蚤传疾病防控提供可靠生态学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

德钦县(98°3′56″—99°32′20″E,27°33′44″—29°15′2″N)位于云南省迪庆藏族自治州,地处滇西北横断山脉地区的滇川藏三省交界处,与鼠疫自然疫源地芒康县、巴塘县、德格县、玉龙县相邻,为三江(澜沧江、怒江、金沙江)并流核心区,是云南省地势最高的县城。境内最高海拔6740m,最低1464m,属高山深谷地貌,立体气候明显,年均气温6.6℃,年均降水量631.7mm[6],干湿季分明,为蚤类等媒介生物的繁殖提供了有利条件[7]。2012年6月—2014年5月,依据海拔、生境等自然环境特征,在德钦县境内选取42个调查点,进行群落生态学调查。

1.2 资源划分

海拔范围：2000—4500m,以500m为一个梯度,将其划分为5个海拔梯度带,依次以A—E表示；将生境划分为4类：林地、耕地、灌丛、居民区,以I—IV表示。

1.3 样本采集与处理

以鲜炸油条为诱饵,野外采用铗夜法[8]布放鼠铗,居民区采用笼日法[9]布放鼠笼。根据《中国动物志》和《中国脊椎动物红色名录》[10-11]依据外部特征对捕获的小兽进行物种鉴定,梳捡其体表寄生蚤,保存于75%的乙醇溶液,依据《云南蚤类志》[12],在显微镜下进行形态学特征鉴定并记录。

1.4 生态位指标测定

1.4.1生态位宽度测定

采用Shannon-Wiener 指数[13]来计算寄生蚤的生态位宽度,计算公式：

其中,Bi=i种的生态位宽度,Nij=i种利用j资源等级的数值,r=生态位的资源等级数。生态位宽度范围：0—1,0表示没有利用,1表示对所有等级都同样的利用了。

根据李德志[14]等的研究,对生态位进行整合,将多个单一资源轴的生态位宽度值进行PCA(主成分分析)处理后整合成2个或单个新的资源轴：

其中,Bin为多维空间生态位宽度指数,Bi为第i个生态因子轴上的生态位宽度值,n为生态因子轴个数。

1.4.2生态位重叠指数测定

采用Pianka. E.R生态位重叠指数[15]公式来计算蚤的生态位重叠指数,计算公式：

其中,NOij=i种和j种之间的生态位重叠指数,Pik=物种i种在k资源等级的数量与物种i在所有资源等级的总数量之比,Pjk=物种j种在k资源等级的数量与物种j在所有资源等级的总数量之比。生态位重叠指数的变化范围：0—1,0表示完全不重叠,1表示百分之百重叠,NO>0.6为有意义的重叠,说明重叠较为严重[16]。

1.4.3统计分析

各种指标计算均在EXCEL、SPSS 21.0中完成。

2 结果

2.1 寄生蚤构成及数量特征

本次调查共捕获小兽1371只,隶属4目7科18属28种,共梳捡蚤1275头,隶属于4科9亚科17属33种。按照徐正会[17]将物种构成比大于10%定义为优势种,1%—10%位常见种,小于1%为稀有种的定义,本次调查结果中迪庆额蚤(Frontopsylla(Frontopsylla)diqingensis)、云南栉眼蚤(Ctenophthalmus(Sinoctenophthalmus)yunnanus)为优势种,分别占所捡蚤匹的25.02%、22.82%；特新蚤德钦亚种(Neopsyllaspecialisdechingensis)、特新蚤指名亚种(Neopsyllaspecialisspecialis)、相关新蚤指名亚种(Neopsyllaaffinisaffinis)、喜山二刺蚤川滇亚种(Peromyscopsyllahimalaicasichuanoyunnana)、结实茸足蚤(Geusibia(Geusibia)torosa)、棕形额蚤(Frontopsylla(Frontopsylla)spadixspadix)、绒鼠怪蚤(Paradoxopsyllacustodies)、直缘双蚤德钦亚种(Amphipsyllatutadeqinensis)、无值大锥蚤(Macrostylophoraeuteles)、二刺大锥蚤(Macrostylophorabispiniformabispiniforma)、卷带倍蚤(Amphaliusspirataeniusspirataenius)以及细钩盖蚤(Callopsylla(Callopsylla)sparsilissparsilis)为常见种；其余均为稀有种。在海拔选择上,蚤匹主要分布在中高海拔带,3500—4000m海拔带捡蚤最多。在生境选择上,林地捡蚤数量、种类最多(表1)。在寄主选择上,优势蚤种云南栉眼蚤主要寄生于西南绒鼠(Eothenomyscustos),迪庆额蚤则以姬鼠属中的大耳姬鼠(Apodemuslatronum)和中华姬鼠(Apodemusdraco)为主要寄主。所有寄主中,西南绒鼠体外寄生蚤数量最多,达383头,其次为大耳姬鼠、藏鼠兔(Ochotonathibetana)和珀氏长吻松鼠(Dremomyspernyi)；大耳姬鼠体外寄生蚤种类最多,达15种,其次为西南绒鼠、中华姬鼠、白尾松田鼠(Phaiomysleucurus)(表2)。

表1 德钦县小兽体表寄生蚤群落结构及生境、海拔生态位宽度

2.2 寄生蚤生态位宽度指数

2.2.1海拔生态位宽度(Bi1)

在海拔资源轴上,总体生态位宽度值为0.715,蚤类生态位宽度范围为0—0.698,其中生态位宽度值最大的是特新蚤德钦亚种,为0.698；其次是棕形额蚤、斯氏新蚤川滇亚种、迪庆额蚤、高山狭臀蚤(Stenischiamontanismontanis)、喜山二刺蚤川滇亚种和绒鼠怪蚤,生态位宽度值分别为0.690、0.667、0.665、0.646、0.640、0.631；而人蚤(Pulexirritans)等11种蚤类在该资源轴上的生态位宽度值为0,仅分布在单一海拔带,未利用海拔等级资源(表1)。

2.2.2生境生态位宽度(Bi2)

在生境资源轴上,总体生态位宽度值为0.529,相对海拔资源轴的总体生态位宽度较窄。蚤类生态位宽度范围：0—0.630,其中无值大锥蚤的生态位最宽,为0.630；其次是特新蚤指名亚种、特新蚤德钦亚种和迪庆额蚤,生态位宽度分别为0.570、0.537、0.523；而人蚤等16种蚤的生态位宽度为0,仅分布在单一生境,未利用生境等级资源(表1)。

2.2.3寄主生态位宽度(Bi3)

在寄主资源轴上,总体生态位宽度为0.749,是三种资源轴的总体生态位宽度中的最大值。蚤类的寄生生态位宽度值范围为0—0.584,其中绒鼠怪蚤的生态位较宽,宽度值为0.584；其次是迪庆额蚤、棕形额蚤、喜山二刺蚤川滇亚种、特新蚤德钦亚种和斯氏新蚤川滇亚种(Neopsyllastevensisichuanyunnana),其生态位宽度值分别为：0.567、0.553、0.550、0.537和0.530；而鼠兔角头蚤(Echidnophagaochotona)和圆凹多毛蚤(Hystrichopsylla(Hystroceras)zii)等9种蚤类的生态位宽度为0,仅寄生在单一宿主,未利用小兽等级资源(表2)。

2.2.4多维生态位宽度(Bin)

利用李德志对多个单维生态位宽度值整合的方法将三个生态因子进行整合,得到多维生态位宽度值Bin,为寄生蚤在海拔、生境、寄主3个资源轴上的整体生态位宽度。结果显示多维生态位宽度值范围为0—1.031,特新蚤德钦亚种和迪庆额蚤生态位宽度值最大,分别为1.031、1.019,在所有蚤种中占据相对最优的分布形式；其次为喜山二刺蚤川滇亚种、斯氏新蚤川滇亚种、绒鼠怪蚤、棕形额蚤,分别为0.945、0943、0.941、0.932,也显示出较优分布。鼠兔角头蚤、圆凹多毛蚤、后棘新蚤(Neopsyllahonorahonora)、纪氏叉蚤(Doratopsyllajii)、泸水栉眼蚤(Ctenophthalmus(Sinoctenophthalmus)lushuiensis)、长突怪蚤(Paradoxopsyllalongiprojectus)、昌都盖蚤(Callopsylla(callopsylla)changduensis)7种蚤类生态位宽度值为0,在三种生态资源轴中均为单一分布形式(表2)。

2.3 蚤类生态位重叠指数

海拔生态位重叠指数中,0.6

生境生态位重叠指数中,有意义的重叠有208对,占比39.39%,多为特新蚤指名亚种、特新蚤德钦亚种、云南栉眼蚤、迪庆额蚤、直缘双蚤、卷带倍蚤、细沟盖蚤与其他蚤种的重叠。NO=0的有98对,占比18.56%,多为稀有种之间的重叠,最多的是与昌都盖蚤的重叠,其次是与鼠兔角头蚤、介中怪蚤(Paradoxopsyllaintermedius)、金沙江怪蚤(Paradoxopsyllajinshajiangensisjinshajiangjinshajiangensis)和长突怪蚤的重叠；NO=1的有70对,占比13.26%,最多的是与圆凹多毛蚤的重叠,其次是二刺大锥蚤、直缘双蚤察里亚种(Amphipsyllatutachaliensis)和二毫新蚤指名亚种(Neopsyllabisetabiseta)的重叠,除相关新蚤指名亚种和二次大锥蚤为常见种外,其他均为稀有种。(表3)

寄主生态位重叠指数中,有意义的重叠有49对,占比9.28%,NO=0的有270对,占比51.14%,最多的是与昌都盖蚤的种对,其次是与鼠兔角头蚤和二刺大锥蚤的种对；NO=1的仅有4个种对,占比0.19%,分别是鼠兔角头蚤和昌都盖蚤、圆凹多毛蚤和纪氏叉蚤、泸水栉眼蚤和云南栉眼蚤、云南茸足蚤(Geusibia(Geusibia)yunnanensis)和卷带倍蚤的生态位重叠。(表4)

3 讨论

生态位(Niche)理论作为探讨群落演变的经典理论,在种间关系、群落结构、物种多样性及种群进化等研究领域被广泛应用[18]。生态位宽度和种间生态位重叠被认为是物种多样性及群落结构的决定因素,也反映了所在群落的稳定性[19]。

本次调查结果显示,迪庆额蚤和云南栉眼蚤为优势种,但在三种资源轴中的生态位宽度值均不是最大,这是因为生态位宽度值除了与数量有关之外,更重要的是与分布有关,某些具有数量优势的蚤种在分布中并不具有分配优势,如云南栉眼蚤98.3%寄生于单一宿主西南绒鼠。三种资源轴中,具有较大生态位宽度值的寄生蚤均为常见蚤种,如特新蚤德钦亚种,棕形额蚤等,这些蚤种除了在数量上具有相对优势外,在资源轴内部分布也具有优势,为广生态位物种,跨境分布广,生态幅宽,数量相对均匀,具有很强的竞争优势。而生态位宽度值较小甚至为0的蚤种,如人蚤、鼠兔角头蚤等蚤类,仅在单一生境、海拔、寄主中有分布,为狭生态位物种,生态幅窄,适应能力弱,未利用等级资源,在资源竞争中不具备竞争优势,生态脆性增加[20],容易因外部环境变化导致物种灭绝。

生境因子、海拔因子与资源的利用、种间种内的竞争、捕食与寄生、及生物的繁衍等息息相关[21-22]。本次调查中,小兽体表寄生蚤生境选择以灌木丛为主,这可能是因为该生境中水和食物资源充足,环境隐蔽,适宜小兽生存,而寄生蚤的分布很大程度上依赖于小兽的分布[23]。在海拔选择上,集中在3500m以上的中、高海拔带,多为云南栉眼蚤和迪庆额蚤,这与其主要宿主大耳姬鼠、西南绒鼠分布一致,也是依赖小兽分布的另一种表现形式。在寄主资源轴上绒鼠怪蚤、棕形额蚤、迪庆额蚤占优势,分别寄生于7、9、12种小兽,是具有最多寄主的蚤种。而在寄主资源轴上,蚤的生态位宽度值越大,其生态幅越宽,对寄主选择的特异性越低,可寄生的宿主越多,越倾向于是一个泛化种。生态位越窄,对寄主选择性越高,特化程度越高,更倾向于是一个特化种,甚至专一寄生。该资源轴与寄生蚤本身的特性,如寄生方式、对寄主的选择性等高度相关。多维生态位宽度显示特新蚤德钦亚种和迪庆额蚤生态位宽度值最大,而特新蚤作为云南省齐氏姬鼠-大绒鼠鼠疫疫源地的媒介蚤,其在鼠疫传播中发挥着重要作用,应重点关注,加强防控。

生态位重叠指数反映的不仅是不同蚤种对于资源利用的相似度,更表明了潜在的竞争程度,重叠指数越高,其选择越近似[24]。以海拔和生境为资源轴计算的生态位重叠指数显示：完全重叠和完全不重叠的种对,多为稀有种与稀有种之间,而有意义的重叠多为优势种、常见种、稀有种两两之间交叉重叠。这是因为优势蚤种和常见蚤种依赖于小兽的分布,除了具有数量优势外,还具有分布优势,较宽的生态幅和较强的跨带分布能力让其竞争优势明显,因此和其他蚤种重叠指数较高。而稀有种数量较少,寄主相对单一,甚至只寄生于某一种小兽,导致选择同一小兽作为寄主的蚤种之间重叠指数高,甚至完全重叠,而选择不同小兽作为寄主的蚤种间重叠指数低,甚至完全不重叠。在以寄主为资源轴的重叠指数表明：完全重叠的种对很少,完全不重叠的种对很多,更进一步表明蚤类寄生方式、对宿主的差异性选择对其生态位重叠指数的的影响较大。

重叠指数较高甚至完全重叠的物种能够在同一资源轴上同时存在是因为在其他资源轴上存在性状替代或分离,如取食时间不同、活动时间不同、食性偏好不同[25-27]等。这种通过生态位分化减少种间竞争,更合理的利用生态资源,实现共存而没有导致相互驱离的现象[28]在物种间普遍存在。某一蚤种能与其他多个蚤种重叠,说明其竞争能力强,在生态竞争中更容易存活,在外力导致群落重构过程中,具有更大的竞争优势[29]。这种不同物种的适应性差异构成的群落物种的生态位分化,是不同物种对环境适应性的结果[30]。随着资源轴的增加,物种的生态位分化会逐渐增大,以达到共存[31]。

在任一生态系统中,物种间的相互作用都始终处于动态变化中,通过不同功能生物间激烈的竞争或共生驱动形成不同资源轴上的生态位分化,减少种间竞争,进而实现共存,形成相对稳定的群落结构[29]。但当环境中原有优势种因外部原因突然锐减,其占位种会快速占据优势地位,成为新的优势种,如果其为重要的疾病传播媒介蚤种时,可以导致疾病的爆发甚至快速流行。因此,相对稳定的蚤类群落结构和其生态位格局对于蚤传疾病的防控相当重要。

4 结论

本文运用生态位宽度值和生态位重叠指数分析了德钦县小型兽类体表寄生蚤的生态学特征。结果表明不同资源轴上寄生蚤的生态位宽度值不同,重叠指数也不同,这除了与调查环境本身的海拔、生境相关外,还与寄生蚤的寄生方式和对寄主的差异性选择有关。该结果揭示了寄生蚤在不同生态因子中的生态位格局,为鼠蚤监测提供指导,对于有效防控蚤传疾病具有重大现实意义。

致谢：云南省地方病防治所和德钦县疾病预防控制中心帮助调查，特此致谢。