胡 聪,胡 刚,张忠华,*,李 峰

1 南宁师范大学环境与生命科学学院, 南宁 530001 2 南宁师范大学北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室, 南宁 530001 3 中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125 4 中国科学院洞庭湖湿地生态系统观测研究站, 长沙 410125

生态化学计量学是结合生态学、化学和物理学的基本原理,利用生态过程中多重化学元素(主要是碳(C)、氮(N)、磷(P))的平衡关系,研究生态系统过程中这些元素的耦合关系的一种研究方法[1]。生态化学计量学主要揭示生态系统中组分养分比例的调控机制以了解养分比例在生态系统的过程和功能中的作用,对揭示元素之间相互作用与制约的变化规律,以及实现自然资源的可持续利用具有重要意义[2]。在生态系统水平上,生产者、消费者、分解者及土壤等环境的C、N、P组成决定了生态系统的主要过程,其比值对生态系统中能量流动、物质循环和养分限制等生态过程具有重要的指示作用。如C∶N和C∶P代表植物吸收营养元素时同化C的能力,及植物对营养元素的利用效率[3]；N∶P是决定群落结构和功能的关键指标,可以用于指示对生产力起限制作用的营养元素[4]；植物和土壤之间C∶N∶P比的差异还可用于解释生态系统结构的动态变化[2,5]。。

喀斯特湿地是一类特殊的湿地。受岩溶裂隙和地质构造的影响,其水文过程具有补给排泄迅速、水位流量季节变化剧烈、水体富钙偏碱、易损性高等特点[6-7]。快速的水文过程也极易引起生态过程的变化,导致喀斯特湿地生态系统极为敏感而脆弱[8],进而导致植物对环境变化具有生态敏感性与群落分布不稳定性特点。随着社会生产的发展,剧烈人类活动干扰导致部分岩溶湿地面积大幅度萎缩、生态功能严重退化、生物多样性丧失,引发人们对喀斯特湿地生态服务功能下降的担忧[9]。例如,广西桂林会仙湖泊湿地面积持续缩小,水体富营养化日益突出,水生生态系统遭到严重破坏[10]；由于耕作和排干等人为活动导致云南纳帕海高原沼泽湿地面积不断缩小,生物多样性减少,水质恶化[11]。因此,正确认识环境变化对喀斯特湿地植被群落的影响,对生物多样性保护及生态管理具有重要意义。

沉水植物是水生生态系统中重要的初级生产者,在维持清水状态、养分循环和生态系统结构等方面起着重要的作用[12],如吸附悬浮颗粒物、吸收氮磷营养、抑制藻类生长等[13]。沉水植物衰退和消亡被认为是湿地生态系统退化的重要标志之一[14-15],如郝贝贝[16]研究发现云南10个高原湖泊普遍为磷过剩而氮相对不足,导致沉水植物物种多样性下降；Su[17]通过研究长江中下游湖泊发现沉水植物内稳性与湖泊的富营养化有关。然而,目前有关广西喀斯特湿地沉水植物化学计量特征的研究较为缺乏。因此,本文以广西典型喀斯特河流湿地——澄江湿地的沉水植物为研究对象,利用生态化学计量学的理论方法,分析典型沉水植物地上部分及其底泥的C、N、P的化学计量特征,以期为我国喀斯特湿地沉水植物生态化学计量学研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

广西都安县澄江河流湿地(23°48′48″—25°24′30″N,107°46′19″—108°18′50″E),位于广西中部,都安县的中南部,马山县以北的红水河段。澄江发源于大兴乡九顿村地下河出口处,向南流经大兴、高岭、澄江等乡镇,至红渡村汇入红水河, 流程41 km,流域面积986 km2,为南亚热带季风气候,年均气温19.6℃,年均降水量约1700 mm,时空分布不均匀且降雨强度较大,集中在5—8月,占全年雨量的80%以上[18]。该湿地现有的沉水植物主要为海菜花(Otteliaacuminata)、黑藻(Hydrillaverticillata)、穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、金鱼藻(Ceratophyllumdemersum)、苦草(Vallisnerianatans)、小茨藻(Najasminor)、竹叶眼子菜(Potamogetonmalaianus)。

1.2 样品采集与处理

2019年7月,本研究于广西都安县澄江湿地选取7个优势种为研究对象,分别为海菜花、黑藻、穗花狐尾藻、金鱼藻、苦草、小茨藻、竹叶眼子菜。本次采样共设置10个采样点,其中相邻两个样点间隔约2 km(图1,表1)；每个样点设置3个面积约为0.2 m2的样方,且相邻样方的间隔约为10 m；采样过程中,每个样方进行3次重复采集并将土样混合。用柱状采泥器采集每种植物集中分布斑块的表层底泥(0—10 cm),充分混匀后装入贴有标签的自封袋并带回实验室分析测定。用重锤和绳尺测量采样点水深；使用手柄可延长的自制水下镰刀(面积约0.2 m2)采集深水区沉水植物地上部分混合样；在岸边水深约为1 m的浅水区,采样人员踏入河中徒手采集植物地上部分混合样。每个样方采集到的沉水植物经洗去泥沙和杂物与分拣种类后,每个物种取5—10株地上部分装进贴有标签的自封袋并带回实验室进一步处理分析。

图1 澄江喀斯特湿地采样点分布Fig.1 Map of sample location in Chengjiang Karst Wetland

表1 采样点沉水植物水位、优势物种和环境特征

沉水植物样品沥干浮水后放入80℃烘箱里烘干至恒重,研磨成粉状后过100目筛。植物叶片总碳(TC)、总氮(TN)含量用C/N元素分析仪(2400II CHNS/O Elemental Analyzer, Perkin-Elmer, USA)测定；叶片总磷(TP)含量采用浓硫酸—高氯酸消煮连续流动分析仪法测定。采集的底泥去除可见的动物和植物残体后自然风干,过筛60目(筛孔尺寸0.25 mm),用于测定土壤有机质(SOC)、总氮(TN)、总磷(TP)、土壤碱解氮(AN)和土壤速效磷(AP)。SOC测定采用重铬酸钾—外加热法[19]；TN采用C/N元素分析仪(2400II CHNS/O Elemental Analyzer, Perkin-Elmer, USA)测定；TP采用氢氧化钠碱熔—钼锑抗比色法；土壤AN采用碱解扩散法[20]；AP采用碳酸氢钠浸提—钼锑抗分光光度法[21]。C、N、P测定结果以单位质量的养分含量表示(g/kg),AN和AP测定结果以单位质量的养分含量表示(mg/kg),C、N、P化学计量比均采用摩尔比表示。

1.3 数据分析

采用单因子方差分析法(One-way ANOVA)分析沉水植物和底泥的C、N、P含量及其化学计量特征(如C∶N比、C∶P比、N∶P比)；采用Pearson相关分析方法分析沉水植物C、N、P、C∶N比、C∶P比、N∶P比与其表层底泥C、N、P、C∶N比、C∶P比、N∶P比之间的相关性,显著性检验采用双尾检验。所有数据分析均采用SPSS 21.0,作图在Origin 8.0中完成。

2 结果

2.1 沉水植物地上部分碳氮磷化学计量特征

7种沉水植物TC、TN和TP含量平均值分别(297.59±4.38) g/kg、(29.78±0.52) g/kg和(3.4±0.13) g/kg。如图2所示,TC、TN和TP平均含量最大值均出现在小茨藻,分别为(325.40±5.01) g/kg,(33.07±1.59) g/kg和(3.79±0.16) g/kg。TC平均含量最小值出现在黑藻为(259.57±16.73) g/kg,TN和TP平均含量的最小值均出现在苦草,分别为(25.74±0.68) g/kg和(2.88±0.12) g/kg。TC与TN在各沉水植物间呈显著差异(P<0.05),仅TP平均含量在各沉水植物间无显著差异(P>0.05)。

图2 7种沉水植物地上部分的C、N、P 含量及化学计量比值(平均值±标准误)Fig.2 Stoichiometric characteristics of C, N and P of seven submerged macrophytes (mean±se)

同时,7种沉水植物的C∶N、C∶P和N∶P平均值分别为10.14±0.18、96.23±3.56和9.47±0.32。C∶N最大值和最小值分别出现在苦草(11.89±0.54)和海菜花(9.46±0.25)。C∶P和N∶P最大值均出现在穗花狐尾藻,分别为113.27±18.14和11.13±1.63。而C∶P和N∶P最小值均出现在黑藻,分别为76.35±6.11和7.79±0.38。C∶N、C∶P和N∶P比值在各沉水植物间均呈显著差异(P<0.05)。

2.2 底泥碳氮磷化学计量特征

结果表明,沉水植物所在区域的底泥SOC、TN、TP、AN和AP含量平均值分别为(15.05±0.56) g/kg、(2.06±0.08) g/kg、(0.58±0.01) g/kg、(162.53±9.16) mg/kg和(21.73±0.86) mg/kg。如图3所示,底泥SOC、TN、TP、AN和AP的平均含量最大值均出现在小茨藻,分别为(18.54±1.04) g/kg,(2.55±0.25) g/kg,(0.66±0.03) g/kg,(214.82±32.05) mg/kg和(26.37±3.31) mg/kg。底泥SOC、TN、TP平均含量最小值均出现在苦草,分别为(12.95±1.47) g/kg,(1.82±0.22) g/kg和(129.3±24.07) g/kg,AN和AP的平均含量最小值分别出现在黑藻和穗花狐尾藻,为(19.87±2.63) mg/kg和(0.54±0.04) mg/kg。

图3 7种沉水植物底泥C、N、P 含量及化学计量比值(平均值±标准误)Fig.3 Stoichiometric characteristics of sediment C, N and P of seven submerged macrophytes (mean±se)

底泥C∶N、C∶P和N∶P平均值分别为7.33±0.14、25.7±0.72和3.53±0.09。C∶N最大值和最小值分别出现在金鱼藻和竹叶眼子菜,分别为7.45±0.32和6.9±0.59。C∶P和N∶P最大值分别出现在小茨藻和黑藻,分别为28.29±1.29和3.89±0.25。而C∶P和N∶P最小值均出现在苦草,分别为22.8±2.05和3.17±0.28。除SOC外,TN、TP、C∶N、C∶P和N∶P在不同沉水植物的底泥间均无显著差异(P>0.05)。

2.3 沉水植物与底泥碳氮磷化学计量特征的相关性分析

Pearson相关分析结果表明(表2),沉水植物地上部分TC和TN、C∶N、C∶P、N∶P呈显著正相关性；沉水植物地上部分TN和TP呈显著正相关性,和C∶P呈显著负相关性；沉水植物地上部分TP和C∶N、C∶P、N∶P呈显著负相关性。底泥SOC、TN、TP、AN和AP之间呈不同程度的显著相关性。沉水植物TC与底泥SOC、TN相关系数分别是0.242、0.258,呈显著负相关关系(P<0.05)；沉水植物TN与底泥SOC、AN、C∶P相关系数分别是0.296、0.263,呈显著正相关关系(P<0.05)；沉水植物C∶N、C∶P均与底泥SOC、TN、TP、AN、C∶P、N∶P呈显著负相关(P<0.05)。而沉水植物N∶P与底泥养分含量及其化学计量比均无显著相关相关性(P>0.05)。

表2 沉水植物与底泥C、N、P含量及化学计量特征的相关性分析

3 讨论

澄江喀斯特湿地沉水植物地上部分C平均含量(297.59 g/kg)低于我国植物C平均含量(423.8—530.2 g/kg)[22]、长江中下游植物群落的C平均含量(386.93 g/kg)[23]、及抚仙湖9种沉水植物C平均含量(381.89 g/kg)[24]。原因可能是在不同植物中同种元素含量的分布区间存在差异[25]；另外,喀斯特湿地岩溶区土壤母质中碳酸盐在水淹条件下溶解电离出大量的CO32-、HCO3-,使得底泥呈弱碱性也会影响植物对土壤养分吸收的有效性[26]。有研究表明,岩溶区石灰土中丰富的钙镁会降低营养元素的供给速率及生物有效性,导致植物体内养分含量较少,因此喀斯特岩溶区主要受N、P共同限制[27]。然而,澄江喀斯特湿地沉水植物地上部分N、P平均含量(29.18 g/kg和3.4 g/kg)均高于全球植物(17.7 g/kg和1.58 g/kg)和中国湿地植物(16.07 g/kg和1.85 g/kg)[27-28]和长江中下游沉水植物群落(26.10 g/kg和2.64 g/kg)[23]。原因可能是澄江喀斯特湿地附近生活污水和农业废水排放,导致河流内N、P养分含量较高,并进一步被沉水植物吸收,使得研究区沉水植物体内具有相对较高的N、P含量。

在化学计量学研究中,N∶P是判断湿地植物养分限制的标准。当N∶P<14时,N是限制性营养元素,而当N∶P>16时,P则是限制性营养元素,当14

通过分析单一物种的化学计量比,沉水植物地上部分的TC、TN和TP平均含量的最大值均出现在小茨藻,而TC平均含量最小值出现在黑藻,TN和TP平均含量最小值均出现在苦草。植物体C∶P和N∶P比值变化是植物内部调节机制与外界环境之间权衡的表现,较高的生长速率对应着较低的C∶P和N∶P比值[31]。澄江喀斯特湿地中C∶P和N∶P的最大值和最小值分别为穗花狐尾藻和黑藻,表明黑藻的生长速率较高而穗花狐尾藻生长速率较低。另外,植物体C∶N和C∶P反映了植物吸收利用N和P养分同化C的能力,反映植物对土壤营养元素的利用效率[16, 32]。澄江喀斯特湿地沉水植物地上部分C∶N和C∶P最小值分别出现在海菜花和黑藻,而最大值分别出现在苦草和穗花狐尾藻。这与苏豪杰[23]研究结果相似,其表明C∶N和C∶P较高的沉水植物具有更强的竞争优势。李威[33]研究表明苦草对光照强弱的适应能力较强且在不同水深下具有较强的内稳性；冠层型植物穗花狐尾藻为了减弱低光照的胁迫,通过伸长茎以获得光照从而导致其C∶N和C∶P较高[23]。因此,苦草和穗花狐尾藻可能更适合作为富营养化喀斯特湿地沉水植物恢复的先锋物种。但在选择苦草和穗花狐尾藻生长环境时,还需综合考虑水体的光照条件以及水文环境对沉水植物的影响。

本研究表明广西澄江喀斯特湿地7种沉水植物地上部分TC和TN呈显著正相关性,其原因可能是碳元素合成碳水化合物能提供植物充足的转运能量,氮含量的增加有利于叶绿素氮含量的增加,增强植物光合作用,提高碳含量[34]；TN和TP也呈显著正相关性,表明植物氮磷含量的相对一致性,也验证了氮磷含量在植物化学计量学中呈正相关的规律[35]。底泥SOC、TN、TP、AN和AP之间呈不同程度的显著相关性,表明澄江喀斯特湿地底泥养分之间的关系密切。植物体中化学元素主要来源于土壤,其含量高低与土壤中含量密切相关[3]。沉水植物地上部分TC与底泥SOC、TN呈显著负相关性,地上部分TN与底泥SOC、AN、C∶P呈正相关性,地上部分TP与底泥SOC呈正相关性,表明植物和底泥之间的不同养分耦联性不同。然而,该结论与喀斯特陆地生态系统相关研究不完全一致[36-37],原因可能与喀斯特湿地生态水文过程有关[9]。

本研究初步分析广西澄江喀斯特湿地沉水植物地上部分C、N、P生态化学计量特征,通过生态化学计量比值初步推断苦草和穗花狐尾藻可能更适合作为富营养化喀斯特湿地沉水植物恢复的先锋物种。由于喀斯特湿地水文地质结构特殊,其生态系统结构和功能与其他湿地类型有显著差异,下一步我们将结合广西喀斯特湿地典型水文情势及土壤特征深入研究喀斯特湿地植被化学计量特征,为喀斯特湿地植被重建与C、N、P生物地球化学循环研究提供理论依据。

致谢：感谢南宁师范大学周元慧、黄侩侩、庞庆玲等对野外采样给予的帮助。