杨四坤，金 玲，高登成，窦嘉顺，黄明雨，吕兴菊，李艳芳

(1.大理州洱海湖泊研究院，云南 大理 671000；2.云南大学生态学与环境学院，云南 昆明 650500)

0 引言

沉水植物是水生生态系统的重要组成成分，在调控生态系统物质循环与能量流动、维持水生态系统的结构和功能等方面发挥着不可替代的作用[1-2]。我国是多湖泊国家，近几十年来，研究报道显示，湖泊富营养化现象严重，导致了沉水植物的严重退化[3]。以地处云南省大理市的洱海为例，该湖泊是云贵高原第二大淡水湖泊，在洱海流域甚至大理市经济可持续发展中具有极其重要的作用[4]。然而，由于经济的发展和人为干扰作用的增强，近年来洱海逐渐由贫营养型(20世纪50—60年代)、贫～中营养型(20世纪70—80年代初)到中营养型(20世纪80—90年代)[5]；两次大规模的蓝藻水华(1996年和2003年)还曾使洱海营养化水平一度达到富营养状态，洱海水质和沉水植物群落近年来均发生了巨大的变化。

洱海作为国家划定的新三湖，其对人类经济社会的重要性不言而喻。因此，急需客观评价洱海目前沉水植物状况并预测其未来变化趋势，从而为洱海制定相关保护、恢复和管理政策提供理论依据。本研究采用野外调查取样的方法，对洱海整个湖区27个片区，410个点位的沉水植物状况进行了调查。目的是评判目前洱海沉水植物种类丰富度、优势度、分布特征及其生物量，以期为洱海研究和管理提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究地点

洱海位于滇西高原的大理市境内，流域面积2565km2，平均水深10.5m3，水量为25.4×108m3。洱海水文特征独特：首先，由于为构造断陷湖，具半封闭的特点，其与外界水体间换水速度慢，大概2.75a才能置换一次，但入湖口、航道等局部区域流速可超过0.2m3/s；其次，洱海水动力过程以风生流为主吞吐流为辅，风力造成的水交换过程频繁。洱海气候类型为高原季风气候，由于受季风作用影响，洱海流域干湿季节分明，年均温为14.6℃，该流域内全年88%的降水主要集中于5—10月[6]。湖泊水位会因长时间的连续降水而升高，而沉水植物针对这一环境变化采取增大株高的生长策略适应水位的变化[7]，洱海流域9月之后降水逐渐减少，水位波动不明显，但此时沉水植物正处于生长期。

1.2 调查方法

本研究于2017年9月10—19日，上午8∶00am—6∶00pm，在洱海设置27个区域，37个样线，410个样点进行沉水植物的调查，具体样线点位信息见图1。

采样方法：每个样点采用面积为0.2m2的镰刀式采草器，从沉水植物分布上线至下线按水深梯度调查，称取鲜重计算沉水植物生物量，鉴定(参考《中国高等植物图鉴第五册》)，记录水生植物种类组成，以沉水植物分布的最高基底高程和最低基底高程间的面积为沉水植物的分布区面积。分深度计算各区域的分布面积、生物量。

植物群丛命名采用优势种原则[8]，物种优势度根据频度和生物量来确定[9-10]。

优势度(DV)=(相对频度+相对生物量)/2×100%

相对频度(RF)=该物种的频度/所有物种频度之和×100%

相对生物量(RB)=该物种的生物量/所有物种生物量之和×100%

2 结果

2.1 洱海沉水植物多样性

本次调查在洱海共采集到沉水植物13种，隶属6科8属(见表1)。其中眼子菜科种类最多，有5种，占沉水植物种类的38.5 %，水鳖科3种，茨藻科2种，其余轮藻科、金鱼藻科、小二仙草科共占沉水植物总种类数的23.1%。

表1 洱海沉水植物种类

从图2可以看出，调查时所采集到各沉水植物频度存在较大差异。从分布频度上看，研究区沉水植物分布频度最高的是金鱼藻，其次是苦草、微齿眼子菜、黑藻，其分布频度分别为59.90%、40.83%、36.67%和28.61%。

由此可见，金鱼藻、苦草、微齿眼子菜等在全湖区域内均有分布，而菹草、海菜花、大茨藻、小茨藻等则仅在少数区域内出现。

2.2 洱海沉水植物优势种

对物种优势度进行了计算后(表2)，从优势度曲线(图3)可以看出，洱海沉水植物优势种依次为金鱼藻、微齿眼子菜和苦草，其优势度分别为37.74%、21.87%和16.70%，占群落总优势度的76.31%(图3)。其中，金鱼藻和微齿眼子菜为绝对优势物种，分布面积大，单个样方生物量也高，其平均生物量和优势度明显高于其他沉水植物物种。而黑藻的平均生物量和优势度变化略有不同(图3)，这是因为黑藻的适应性非常强，在各种环境中基本上都能出现，但是往往不具备竞争优势，在样方中通常以伴生种的形成存在，无法形成单一优势物种，所以尽管分布频度相对较高，但是相对生物量相比竹叶眼子菜仍然相对较低。

2.3 洱海不同水深沉水植物分布特征

随着分布深度的增加，沉水植物发生了很大变化。首先从生物量上看，黑藻、穿叶眼子菜、小茨藻、蓖齿眼子菜、海菜花最大生物量出现在0.0～2.0m处，且其生物量大多不高，大多数沉水植物生物量最大值均出现在2.0～4.0m 处，即沉水植物最大生物量均出现在2.0～4.0m (图4)。其次从物种上看，穿叶眼子菜、小茨藻、蓖齿眼子菜、菹草、海菜花不适宜在4.0～6.1m 处生存；小茨藻不适宜在2.0～4.0m 处生存；而在0.0～2.0m 处大茨藻、菹草不适宜生存(图4)。故沉水植物种类呈现如下变化：2.0～4.0m (12种) >0.0～2.0m (11种) >4.0～6.1m (8种)。最后，洱海沉水植物的优势种也存在差异(图5) ：0.0 ～ 2.0m3层优势物种依次为金鱼藻 >竹叶眼子菜>黑藻 >苦草>微齿眼子菜，2.0～4.0m3层优势物种依次为金鱼藻>微齿眼子菜>苦草>黑藻>竹叶眼子菜，4.0～6.1m 层优势物种为金鱼藻>苦草>微齿眼子菜>黑藻>狐尾藻。

表2 洱海沉水植物物种优势度计算 (%)

根据各分布区域沉水植物优势种及其组成特征，洱海主要沉水植物群落类型为：0.0～2.0m层为金鱼藻+竹叶眼子菜+黑藻群丛，主要伴生种为苦草、微齿眼子菜和狐尾藻，2.0～4.0m层为金鱼藻+微齿眼子菜群丛，主要伴生种为苦草和黑藻，4.0～6.1m层为金鱼藻群丛，主要伴生种为苦草和微齿眼子菜。

显而易见，金鱼藻和微齿眼子菜为洱海当中两种最主要的广布种，其分布几乎不受水深限制，不同水深当中几乎都为优势种；黑藻、蓖齿眼子菜表现出明显的随着分布深度增加而平均生物量逐渐下降的趋势，说明这些物种对水深的敏感性比较高；而微齿眼子菜、金鱼藻、苦草、狐尾藻、轮藻、竹叶眼子菜都呈现出随分布深度的增加生物量呈现先增大后减小的趋势。由此可以看出，水深是影响沉水植物分布的重要因素。

2.4 洱海沉水植物最大生物量估算

根据图6采用最低分布下限计算沉水植物最大理论分布面积。调查当日实测水域面积为248.20km2，洱海沉水植物最深分布线为1959.25m(6.1m)，对应面积为218.78km2，平均分布线为1960.05m(5.3m)，洱海沉水植物最大分布面积为29.43km2。

沉水植物生物量通过对“不同水深区域基底高程沉水植物分布面积×平均生物量”进行加和运算得到(计算结果见表3)。结果显示，不同水深区域内沉水植物分布面积及生物量均存在差异，沉水植物分布面积随水深增加而增加，分布最大面积出现在水深4.0～6.1m范围，其数值约为14.08km2，占水域沉水植物分布总面积的47.84%；沉水植物生物量最大值出现在水深范围为2.0～4.0m的区域内，其数值约为7.64万t，占整个水域总生物量的47.48%。洱海全湖沉水植物总生物量约为16.09万t。

表3 洱海沉水植物生物量估算

3 讨论

本次调查共发现了13种沉水植物，隶属6科8属，其中眼子菜科5种，占沉水植物类型总数的38.5%，水鳖科3种，茨藻科2种。对比其他九大高原湖泊，洱海的沉水植物种类相对较多。研究表明云南其他高原湖泊中，抚仙湖(6种)、异龙湖(5种)、滇池(6种)、星云湖(5种)、阳宗海(5种)、杞麓湖(7种)等，沉水植物的种类远远少于洱海沉水植物种类[8,11]。

洱海沉水植物绝对优势物种为金鱼藻、微齿眼子菜和苦草，其优势度分别为37.74%、21.87%和16.70%，其余物种优势度均低于10.00%。金鱼藻、微齿眼子菜和苦草为3种最常见的沉水植物，在世界各地都有广泛分布，在滇池、抚仙湖、洪泽湖、南四湖、太湖等很多湖泊中都有成为优势物种的报道[8,12-13]。

从分布上看，洱海沉水植物生物量和物种多样性与水位梯度有直接关系。首先，从物种多样性来看，不同水深沉水植物种类多少依次为2.0～4.0m(12种)>0.0～2.0m(11种)>4.0～6.1m(8种)。当水深超过4m时，沉水植物种类急剧减少。有研究发现，水体深度增加，水体光照强度下降，沉水植物物种多样性下降[14]。研究表明，这是由于不同沉水植物的物理化学特性存在差异从而导致其最深耐受水层不同[15]。弱光条件下，敏感物种受光补偿点影响，其生长受到抑制、分布的最大深度降低，而耐性物种(金鱼藻、微齿眼子菜等)可以通过增加叶面积和叶生物量分配提高其捕获阳光的能力以规避伤害[16]。

其次,从生物量上看，不同水深沉水植物生物量大小为2.0～4.0m>4.0～6.1m>0.0～2.0m，而6m以下，几乎无沉水植物分布。由此可知，2.0～4.0m的环境最利于沉水植物的生长，而0.0～2.0m的表层生物量反而最低。经过分析后发现，0.0～2.0m沉水植物聚集区一般在湖泊的边缘区，这个区域受周边人类污染的程度最高，且这个区域由于有湖堤及周边树木和房屋的遮挡，风力的作用下降，不利于水体污染物质的扩散稀释，也不利于空气中的氧气和二氧化碳向水体当中扩散，因此，该区域沉水植物生物量反而最低。而在4.0～6.1m的水体中，水体水质虽然最好，但光线由于散射和衰变的作用，到达该层的光资源明显下降，因此，也不利于植物生长。只有在2.0～4.0m层水体水质好，水动力特征强，水体中光资源也没有受到明显抑制，因此该层的生物量最高。

最后，从沉水植物群落类型来看，水深引起了沉水植物物种及生物量的变化，导致各层水体中优势种发生变化，群落类型随之改变。在0.0～2.0m 层物种丰富度相对较高，但由于环境干扰因素较多，种间竞争相对较小，物种之间大多能共存；2.0～4.0m 层为沉水植物最适生长层，此时种间竞争大，但金鱼藻、微齿眼子菜等几种优势物种在适宜条件下大量生长繁殖，其优势度相比在0.0～2.0m 层更加明显；4.0～6.1m 层金鱼藻成为主要优势种存在，这是由于水深限制了其余大多数物种，只有少数几种耐性物种能够良好生存，从而物种优势度极其明显。

由于各水层沉水植物物种组成和生物量均存在差异，导致各层水体沉水植物总生物量也呈现对应的变化。此次调查洱海2.0～4.0m层沉水植物总生物量数值最大，占整个流域内沉水植物总生物量的47.48%，沉水植物总生物量约为16.09万t。洱海近几十年来沉水植物生物总量波动较大：1983年沉水植物总生物量达到了79.86万t；1996年由于突然暴发的大规模蓝藻水华现象沉水植物总生物量骤减到26.67万t；1998年沉水植物总生物量回升至40.00万t[17]；而最近的2010年洱海沉水植物总生物量调查数值为16.00万t[7]，与本次调查结果基本相同。由此可见，近几年来洱海沉水植物生物量总体波动不大。

4 结论

(1) 洱海沉水植物现有种类为13种，隶属6科8属，其中眼子菜科植物最多，出现5种，占沉水植物类型总数的38.5%，其次水鳖科3种，茨藻科2种，其余种类占沉水植物类型的23.1%。

(2) 洱海绝对优势物种为金鱼藻、微齿眼子菜和苦草，其优势度分别为37.74%、21.87%、16.70%。占群落总优势度的76.31%。其分布频度分别为59.90%、36.67%和40.83%，其余物种分布频度(<30.00%)及优势度(<10.00%)均相对较低。

(3) 洱海沉水植物生物量最大值出现在中水层(2.0～4.0m)。沉水植物种类随深度增加呈现如下变化：2.0～4.0m(12种) >0.0～2.0m(11种)>4.0～6.1m(8种)。

(4)根据各分布区域沉水植物优势种及其组成特征，洱海主要沉水植物群丛类型为：0.0～2.0m 层为金鱼藻+竹叶眼子菜+黑藻群丛，主要伴生种为苦草、微齿眼子菜和狐尾藻，2.0～4.0m 层为金鱼藻+微齿眼子菜群丛，主要伴生种为苦草和黑藻，4.0～6.1m 层为金鱼藻群丛，主要伴生种为苦草和微齿眼子菜。

(5)洱海沉水植物分布的基底高程范围为1959.25m～1965.35m，洱海沉水植物现存面积约为29.43km2，最深分布线水深的最大值和平均值分别为6.1m和5.3m，经过计算洱海生物量鲜重总值约为16.09万t。