上期说到，距今5.1亿～4.38亿年的奥陶纪海洋中，无脊椎动物发展迅速，最原始的鱼类——无颌鱼诞生了。可不幸的是，一颗超新星爆炸产生的伽马射线暴导致了第一次生物大灭绝，海洋中的霸主直壳鹦鹉螺遭到重创，从此一蹶不振，再也无法重拾昔日辉煌。不过有失必有得，从大灭绝中逃过一劫的生物则迎来了发展机遇。

从距今约4.38亿年前起，时间进入志留纪。这个时期的地球经历了剧烈的地壳运动，海洋面积逐渐缩小，陆地面积不断扩大。荒芜的陆地上有了第一批从海洋登陆的原始植物，它们逐渐适应陆地生活，进化出了根、茎、叶，使陆地披上了绿色的外衣，变得生机勃勃。更重要的是，植物光合作用产生的氧气改善了地球大气的成分，为之后水生生物登上陆地提供了可能。

陆地上生机勃勃，海洋中也是一派崭新的气象。和奥陶纪相比，志留纪海洋中的主流生物仍然是无脊椎动物，但是原本兴盛的三叶虫走向衰败，凶猛的板足鲎（hòu）兴起，成为海洋中的霸主之一。海底的珊瑚从零散到聚集，形成了连绵不绝的海洋生物乐园——珊瑚礁。诞生于奥陶纪的无颌鱼类，也从大灭绝中幸存了下来，在志留纪恢复了繁盛，迎来了新的发展。

就在这个时期，进化史上一个极为重要的事件发生了，该事件标志着脊椎动物从配角开始变成主角，迈出了称霸海洋的重要一步，那就是——有颌鱼类的出现。

下颌就是我们俗称的下巴，上下颌的形成，意味着有颌鱼类的捕食、咀嚼能力大幅度提高。现代动物（包括人类）的下巴，就是从那时候形成并且发展下来的。

時光飞逝，很快到了距今4.1亿年前的泥盆纪。鱼类迎来了爆炸式的发展，鱼类大家族空前繁荣。泥盆纪早期，无颌鱼类仍然在海洋中占据着绝对的优势，但是自然界中的生存竞争如同逆水行舟，不进则退，有颌鱼类凭借可以咬合的上下颌这件致命武器，逐渐成为海洋中最具优势的类群。其中最为恐怖的顶级掠食者要数“邓氏鱼”了。邓氏鱼体长可达10米，外貌凶残丑陋，身体结实强壮，头颈部有一层坚硬的外骨骼保护，头甲延伸形成类似牙齿的锋利结构，咬合力惊人，可以轻易咬碎海洋中的任何生物。就连现代鲨鱼的祖先—同时期的裂口鲨，见了邓氏鱼也只能远远地躲开，稍不注意就会被撕得粉碎，变成对方的一顿美餐。

深海中有邓氏鱼作威作福，而在浅海区域，一种日后足以改变世界的鱼类也在迅速地发展，那就是肉鳍鱼类。肉鳍鱼类的鳍不像我们常见的鱼鳍那样只是一层薄膜，而是有骨头有肉，结构类似“腿”，这就使它们可以用肉鳍支撑身体在浅海海底爬行。随着陆地环境的改善，有的肉鳍鱼类甚至可以短暂地离开水面爬上陆地，躲避凶猛的捕食者，寻找新的食物来源。

从志留纪到泥盆纪这8000多万年中，海洋生物尤其是鱼类迎来了空前的发展。然而好事多磨，全球性的灾难又一次降临了。距今3.77亿年前，地球开始发生剧烈的地壳运动，大量高温气体和熔岩从西伯利亚地区的海底喷涌而出，滚烫的海水立刻杀死了附近的所有生物，有毒物质倾泻到海水之中。火山喷发释放的二氧化碳导致全球气温迅速升高，海洋中的珊瑚因温度过高而大面积死亡;释放的二氧化硫气体与空气中的水结合形成酸雨，无情地腐蚀着陆地上的植物。祸不单行，之后陆地上又发生了超级火山大爆发，无数岩浆喷涌而出，喷出的火山灰遮天蔽日，挡住了阳光。失去了阳光的照耀，全球气温骤然降低，海洋中无数生物被冻死、饿死。灾难持续了200万年，地球75%的生物惨遭灭绝，就连曾经的海洋霸主邓氏鱼也未能幸免，地球又一次陷入了一片死寂。

绝望中往往孕育着希望，就在这场灾难中，肉鳍鱼类演化出了更为适应陆地生存的物种，已知最早的两栖动物鱼石螈开启了脊椎动物向陆地进发的新征程。

大灭绝后，海洋生物将何去何从？下期将为你揭晓。

（北京自然博物馆 卢君辉 董世龙 供稿）