徐正红 易光华 周仁东 肖艳华 邹坤 朱清松 祝艳红 张传新

摘 要： 通过网室笼养、解析木调查、诱捕器调查开展松墨天牛生物学特性及发生规律研究。研究結果表明：①松墨天牛在十堰市1年1代，以幼虫在松树内越冬;翌年4月中下旬开始化蛹，5月初始羽化，林中成虫羽化集中期为5～8月;成虫通过取食嫩枝及1～2 d松枝韧皮补充营养，7～10 d性成熟，卵孵化期5～7 d;成虫平均寿命>28 d，记录雌、雄成虫最长寿命分别62 d和75 d，成虫羽化后不补充营养可存活2～5 d。②松墨天牛危害特点，一向衰弱木（或倒伏木）聚集危害;二主要以幼虫蛀干危害，危害期历时达10个多月;三越冬代幼虫在解析木上0～2 m树干中虫口数量少，树干中上部虫口数量大;<1.0 cm的松枝上无天牛幼虫，≥1.5 cm的松枝上发现活蛹并能成功羽化，≥3.0 cm松枝上天牛幼虫较为常见。③利用福建农林大学APF-Ⅰ引诱剂及配套诱捕器调查，2019年、2020年诱捕成虫雄雌比分别为1.24∶1和 2.7∶1;雌虫遗腹卵统计，平均为13～14粒。两年诱捕数量比较，第2年松墨天牛诱捕数量相较第1年显著下降。表明诱捕器诱杀及枯死松木清理措施在松墨天牛防治中具有效性。④松墨天牛天敌在自然界中广泛存在，捕食性天敌有中华毛郭公、眼纹斑叩甲、莱氏猛叩甲、花绒寄甲、白蚁、树蜂等。松墨天牛防治区，可将诱木和清理的死树锯成木段，同时释放花绒寄甲卵或成虫并罩网，通过增加林中天敌种群数量实现抑制松墨天牛种群数量。⑤松墨天牛成虫防治应在羽化初期和羽化高峰期进行林冠和树干喷药。若1年防1次，5月中旬～6月上旬之间较合适，应选择缓释性胶囊药剂，避开雨天施药。天牛羽化期均可开展诱捕防治，但从防治资金使用效益考虑，重点在5～8月开展集中诱捕。

关键词： 松墨天牛;发生规律;防治建议;十堰市

中图分类号：S432.4+5文献标识码：A文章编号：1004-3020（2021）03-0029-06

松墨天牛Monochamus alternatus不仅是松树的重大害虫，也是松材线虫病病原松材线虫Bursaphelenchus xylophilus的传播媒介[1-3]。近6年来，松材线虫病给十堰市松林造成极大破坏，为进一步探索松材线虫病科学防控，十堰市森防站历时2年多，通过采取诱捕器调查、网室笼养、解析木等措施，以松墨天牛为研究对象开展了较为系统研究，取得预期成果，不仅为十堰市松墨天牛科学防治提供了理论依据，同时也可供其它地区借鉴参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

十堰市位于鄂西北，汉江中上游，跨东径109°29′～111°16′，北纬33°30′～33°16′，属北亚热带大陆性季风气候区。北有秦岭屏障，南有巴山相隔，自然地理上比同纬度其他地区略为温暖，夏季较炎热。全市辖9县（市）区，汉江贯穿全境，以汉江为界将竹山竹溪房县划为南部3县，郧阳区郧西县丹江口市划为北部3县（市），中部城区片主要包括张湾区、茅箭区（含经济开发区），武当山旅游经济特区在国家行政区划上属丹江口市。全境属松墨天牛的适生区[1-2]。

主要监测地点设张湾区汉江街道四方山，海拔范围220～590 m。辅助监测点为十堰市城区张湾区花果街道头堰水库口，海拔约310 m;张湾区汉江街道刘家村小岭加油站后山，海拔约350 m;武当山特区武当山林场东高岭，海拔约265 m;丹江口市牛河林区，海拔约200～300 m;竹山县宝峰镇上坝村，海拔约540 m;房县青峰镇横峪沟村，海拔约519 m。监测点充分覆盖十堰城区及北、南部县（市），以马尾松纯林（优势木为马尾松，林分结构松∶阔≥8∶2）监测为主，兼顾松阔混交林（优势木为马尾松，林分结构中松树约为5～6成），同时满足交通方便，监测人员固定。

1.2 研究方法

通过网室笼养松墨天牛成虫观察，林中设固定样点开展成虫诱捕调查，在松墨天牛幼虫危害期，选择被害木解剖开展虫态调查相结合，开展松墨天牛生活史及发生规律研究。

（1）网室养虫笼观察[4]。网室规格（长×宽×高）为1.2 m×0.9 m×1.0 m，钢丝网封闭离逃逸。4月初，目测法选择上一年天牛危害严重的松木作为成虫收集样木。在样木主干离地3 m左右处往上取80 cm长木段若干，置成虫收集笼中收集羽化天牛，并记录始见日与羽化数量和性别。选10只成虫配对（个体自然消减后及时补充），用油性记号笔标记天牛鞘翅，以标志图案、标志部位、标志颜色进行区别，放入养虫笼饲养。在记录本上记录好每只标志过的成虫鞘翅标志示意图和颜色，并按性别进行顺序编号。整个饲养周期，每周采集更换一次新鲜松枝，对撤换下来的松枝，直径达2～3 cm粗的松枝继续水养保湿保存，观察枝上产卵、孵化及幼虫发育情况。从林中诱捕松墨天牛成虫中挑活跃成虫配对10只，同样方法标志编号，置另一养虫笼饲养进行对比。养虫笼中放置松木段供天牛产卵。饲养期内记录成虫取食、交配、产卵等行为学特点，为每只饲养的天牛记录寿命档案，对表现特殊的个体给予重点观察。观察记录网室内天牛羽化始见期以及不喂食状态下天牛的寿命。

（2）诱捕器调查。选用福建农林大学APF-Ⅰ引诱剂及配套诱捕器，2019年、2020年连续2年开展诱捕。张湾区四方山采取沿林中道路进行监测布点，路线Ⅰ由山脚延伸至山顶，路线Ⅱ由山顶延伸至山脚。沿两条线路兼顾纯林和松阔混交林监测布点6处，每处相距>1 000 m，每处挂3套诱捕器称1个重复，四方山共挂18套诱捕器计6个重复。主要监测地以外的地区，每地设1个监测点，6处监测点设计8个重复。每个重复，3个诱捕器呈三角形布局，每个诱捕器之间间隔约100 m，悬挂高度集虫桶离地面超过2 m。4月中旬前后挂出，每月更换1次诱芯。林间成虫诱捕始见日之前，每日查看诱捕器，始见日后，固定在每月5、10、15、20、25、30日进行调查，记录诱虫桶中昆虫种类及数量，并对诱捕到的松墨天牛按雌雄分别统计，计算雄雌性比。随机调查≥10只雌虫，调查遗腹卵量并记录。若连续两个观察期所有观察点均没有诱集到松褐天牛时将诱捕器收回。

（3）被害木解析调查。在张湾区汉江街办辖区松林中，每月选择被害松木进行解析木调查，解析木選择地点相对固定，样木直径13～15 cm左右，树高控制在15～20 m左右。解析木按主干和树冠（枝）分别调查，主干调查采取离地往下1 m内以0～0.5 m，0.6～1.0 m进行分段调查，1 m以上则以1 m为单位截断进行调查。以主干顶部直径5 cm分界，主干直径≥5 cm的归入树干调查统计，主干直径≤5 cm部分归入树冠顶层放入树枝调查。树梢调查采样在树冠中层、下层各选取一枝直径≥3 cm的主枝进行调查，主枝调查时，树枝按>1 cm或≤1 cm进行统计。解析木调查内容包括松褐天牛刻槽、昆虫种类、虫态、数量，各虫龄天牛幼虫的大小，蛀道特点等。

2 结果与分析

2.1 网室笼养观察结果与分析

松墨天牛羽化后不补充营养，寿命维持可达2～5 d，体格越强壮，耐受性越强，寿命维持天数越长。成虫羽化当天可取食，初期取食松枝嫩梢，后期取食松枝韧皮部，未见取食松针。成虫需补充营养达到性成熟才交配产卵。记录成虫羽化到性成熟出现交配行为，7～10 d;成虫持续补充营养，记录到雄虫寿命35～75 d，雌虫寿命20～62 d，成虫个体始交配时间越晚性成熟发育越充分，寿命越长;林中带回天牛网室观察，当天即见产卵和交配，表明被诱捕前在林中已达到性成熟。天牛成虫一生多次交配交卵。雌虫在交配中或是交配后会见取食，雄虫交配后会退一边安静休息。雌虫在树皮上咬刻槽产卵，刻槽深浅与韧皮部厚度正相关，树干刻槽为圆锥形，卵产于韧皮部形成层处，每次1粒，乳白色，5～7 d孵化，刚孵化的幼虫身长与卵壳长度相当，破壳当天即见取食，1龄幼虫主要取食韧皮部内皮层。1～2龄低龄幼虫在韧皮部内皮及边材之间危害，形成不规则扁平坑道，坑道内充满褐色蛀屑及虫粪，3龄后蛀扁形侵入孔向木质部钻蛀，扁形孔的大小与钻蛀时幼虫的体格大小相关。成虫行为表现惰性，只在求偶或是觅食才会移动，移动时多为沿树干（枝）爬行，受惊扰会直接落地，偶见短距离飞行。

2.2 诱捕结果及分析

（1）十堰市松墨天牛成虫发生期。2019年，全市7个地方挂出42套诱捕器，仅张湾区汉江街办四方山监测点2个诱捕器在5月9日诱到天牛成虫，其它40个诱捕器，均在5月14日至17日之间陆续诱到成虫。四方山监测点其它16个诱捕器（含悬挂在松阔混交林中的诱捕器）始见日为5月15日，武当山监测点诱捕始见日5月14日，竹山县监测点诱捕始见日5月15日，丹江口市、房县监测点诱捕始见日5月17日。由此得出2019年林间大概率诱捕到成虫时间为5月15日左右，相较室内羽化始见期5月7日要晚7～10天。2020年五一长假完后观察到室内羽化始见日记录为5月6日，雄虫体格健壮并于5月7日濒临死亡，推测其真实羽化时间应为5月1～2日。2020年张湾区四方山监测点诱捕始见日5月13日，相较室内羽化始见期要晚约10 d。室内羽化始见期先于林中诱捕松墨天牛始见期，与天牛羽化后需补充营养期完成性成熟的习性特点吻合。

分析2年野外诱捕调查数据，综合考虑羽化成虫不补充营养寿命维持天数，成虫羽化到性成熟所需时间，得出松墨天牛成虫林中羽化在5月初，5月中下旬进入全年羽化盛期，5月底6月初达到全年羽化峰值，羽化盛期持续约1个月左右。7月间林间成虫数量有所消退，8月林间成虫数量较7月有所增加，出现一次时间较短且数量较前一次要少许多的羽化次高峰，9月林中成虫逐渐消退，终见期10月中下旬（图1、图2、表1）。

（2）天牛羽化时间相对集中。2019年、2020年诱捕数据表明，天牛羽化时间具有相对集中的特点，5～8月为全年集中羽化期，占到全年羽化数量的98%以上，其中5～6月占到全年羽化数量的六层以上（表2）。张湾区四方山监测点2019年始见期至高峰期诱捕量占全年诱捕量的60.78%，7～8月诱捕量占全年诱虫量的37.73%。2020年始见期至高峰期诱捕量占全年诱捕量的79.77%，7～8月诱捕量占全年诱虫量的19.75%。2020年武当山东高岭监测点，样地全年诱捕数量高峰期出现在5月18日～8月25日，诱捕数量为488头，占全年诱捕数量518头的94%。张湾区汉江街办四方山监测点，2019年、2020年诱捕成虫雄雌比为1.24∶1和2.70∶1。

（3）气候因素对天牛羽化有较大影响。2019年、2020年诱捕数据分析，气候因素对天牛羽化影响较大。据湖北气象微信公众号，2020年湖北省4月入夏，4月26日开始到五一假期期间，湖北多地迎来历史同期罕见高温天气，十堰市最高气温飙升至38.6℃，夺得全省高温桂冠。2020年全年雨水较多，暴雨天、连阴雨天多，梅雨期雨水强度大持续时间长。6月8日入梅，比常年入梅时间6月17日偏早9天，7月21日出梅，较常年出梅7月11日偏晚10天，梅雨期长度43天，较常年梅雨期长度（24天）偏多19天，梅雨量较常年偏多2倍。一是入夏早促使天牛羽化集中度进一步提高。十堰市松墨天牛羽化进入始盛期后，于5月中下旬快速攀升至一年中最高峰值，羽化盛期维持约1个月后迅速下降。二是高温天气缩短松墨天牛发育历期，促使天牛羽化期和羽化盛期均有提前。2020年十堰市张湾区室内始见日为5月1～2日，比2019年5月7日提前5～6天。2020年房县监测点林间诱捕始见日5月6日，比2019年林间诱捕始见日5月17日提前11天。2020年十堰市张湾区监测点一年中天牛羽化盛期也较2019年提前5天。三是阴天、雨天明显抑制林中松墨天牛的活动。夏季雷暴雨阴雨天气让松墨天牛处潜伏状态，同时也不利于诱芯性息素的扩散，受飓风暴雨冲刷，可能造成天牛受掠扰导致坠地，均可影响诱捕效果。2020年6月27、28日监测点所在县区普遍遇大到暴雨，7月8月间连续降雨，10月国庆长假连续下雨，特殊天气对天牛成虫行为的影响，通过诱捕监测数据曲线波动均有表现（图1、图2）。四是雨水天气使林中天牛诱捕终见期提前。2019年，主要监测点四方山林中天牛始盛期出现在5月20～25日，高峰期5月30日～6月30日，全年天牛羽化盛未期8月25～30日，终见期10月20日;2020年天牛始盛期出现在5月20，高峰期5月25日～6月20日，林中盛未期出现在7月10日，且8月次高峰不明显，终见日9月30日（图2）较2019年提前。

（4） 天牛孕卵量调查及两年诱捕数量比较。在天牛羽化盛期，通过对诱捕的天牛雌虫随机抽样进行遗腹卵解剖调查，发现诱雌成虫腹中均有发育饱满成熟卵粒。每只雌虫遗腹卵粒数量在3～25粒之间不等，以11～14粒出现的概率最大，而网箱疫木自然羽化补充营养后解剖，雌虫最大卵粒量为28粒。2019年5月24日对诱捕天牛抽样67头进行遗留腹卵调查，统计卵粒共831枚，平均每只有遗腹卵12.4粒。6月6日对诱捕天牛抽样15只进行遗腹卵调查，共统计卵粒207枚，平均遗腹卵粒13.8粒。6月11日对30头进行遗腹卵调查，共统计卵粒380枚，平均每只有遗腹卵12.67粒。成虫诱捕直接减少林中现有成虫数量，通过杀死雌虫减少翌年林中虫口数量。

2019年和2020年定点诱捕调查数据对比，第2年天牛诱捕数量显著减少。2019年，竹山县宝峰镇上坝村监测点全年诱捕587头，2020年该监测点全年诱捕180头;2019年房县青峰镇横峪沟监测点全年诱捕1 027头，2020年该监测点全年诱捕186头;2019年武当山旅游特区东高岭监测点全年诱捕1 006头，2020年该监测点全年诱捕518头。3处2019年冬季组织开展了枯死松树清理。结合松墨天牛主要以幼虫在松树上蛀干危害的特点，清理销毁天牛危害的松木可直接消灭松墨天牛，减少翌年松墨天牛的虫口密度。

（5）诱捕到其它昆虫种类。诱捕获其它昆虫种类：眼斑叩甲成虫、木棉梳头叩甲、莱氏猛叩甲、双瘤槽缝叩甲、细胸锥尾叩甲、丽叩甲、四斑露尾甲、中华郭公虫、薄翅天牛、栗山天牛、白背粉天牛，双带粒翅天牛、椎天牛、四点象天牛、眼斑颈齿天牛、双带泥色天牛、竹绿虎天牛、竹紫天牛、松蠹虫、松瘤象、小青花金龟、白星花金龟、日铜罗花金龟、大绿异丽金龟等鞘翅目昆虫，以及蝽、蜂类、蛾类、蚱蝉、东方蝼蛄、蟋蟀等。

2.3 解析木调查结果与分析

（1）天牛生活史。通过解剖调查当年和上一年天牛危害样木，结合网室笼养观察，十堰市松褐天牛1年1代，有卵、幼虫、离蛹、成虫四个形态。卵粒肾形，乳白色。幼虫扁圆筒形，头部黑色，前胸背板褐色，中央有波状横纹，经3～4次蜕皮，达到4～5龄老熟，老熟幼虫体长约15～35 mm。以低龄和大龄幼虫越冬，翌年4月中下旬化蛹，5月初始咬圆形羽化孔飞出。就松墨天牛种群而言，幼虫期常常会与其它三种虫态一同出现，5月、6月、7月、8月会有卵、幼虫、蛹、成虫四种虫态。解剖当年受害木天牛产卵刻槽5月24日已经出现。10月有第1代1～5龄幼虫一种虫态。11月～次年3月，虫态为越冬代2～5龄，越冬代幼虫在4月中下旬开始化蛹，4月底蛹室内偶见成虫虫态，5月初越冬代幼虫开始羽化飞出。2021年元月15日解析木调查，发现有1～2龄低龄幼虫，猜测在10月初，林中会有个别成虫仍在产卵。

（2）危害特点及习性。天牛幼虫危害期较长，危害特点以低龄幼虫在树皮韧皮部及边材部分危害，形成不规则蛀食坑道。3龄后钻蛀木质部危害，钻蛀木质部以扁形的蛀入孔环绕状进入木质部，蛀道2～3 cm深，然后沿向上或向下开始向心材方向斜向钻蛀，蛀道随着虫体发育变宽，幼虫会将所蛀木屑和虫粪推出蛀道并在松皮下堆积。老龄幼虫会在蛀道未端靠近边材处咬蛀扁宽的肾形蛹室。老熟幼虫化蛹前，蛀屑有所变化，蛀屑由丝状变为细致的碎屑状，老熟幼虫会用细致的碎屑状蛀屑和前期较粗糙的丝状蛀屑，堵实通向蛹室的蛀道口，防止天敌入侵，也可保持蛹室环境相对稳定。蛹室一端离边材外沿较近，约2～6 mm，随着老熟幼虫临近化蛹，蛹室筑成时蛹室近端离边材的距离达到最近，利于成虫较容易咬出羽化孔。此外，解析木调查时，发现外部气温下降可促使低龄幼虫在2龄时径直钻入木质部而省略了在边材部位串蛀危害环节，温暖的外部环境下，天牛幼虫只在边材部位危害并蛀蛹室化蛹，并不向木质部深处钻蛀。

（3）天牛危害具聚集性。一喜聚集在衰弱木和刚伐倒的活立木上产卵。二在松树上的危害表现聚集性。解剖当年受害松树，树干低龄幼虫和中老龄幼虫同时存在，2 m以上的树干幼虫分布较多。树枝中发现天牛幼虫或蛹的概率，依次为≥3 cm的树枝要高于直径1～3 cm的树枝，<1 cm的树枝没有发现天牛幼虫或蛹，只有天牛啃食痕迹。1月中旬解剖1株高12 m当年受害木，获低龄幼虫若干和3～4龄大龄幼虫20只。大龄幼虫均集中分布于7 m以上树干及树冠树梢部分的主干（枝）上，树干1～6 m间发现刻槽与1～2龄低龄幼虫。分析天牛羽化盛期的5～7月，天牛习惯于在树干高处和林冠间的树干和大枝间活动，取食交配并产卵，与天牛行为惰性相符，如果不是受惊扰或其它比如气候因素影响，天牛成虫大概率是在林冠层及近林冠层的主干活动。

（4）自然界中松墨天牛天敌调查。松墨天牛天敌昆虫在自然界中广泛存在。解析木调查记录天敌昆虫有白蚁、叩甲、花绒寄甲、树蜂等。叩甲和树蜂均有钻蛀树干的能力，天牛叩甲幼虫常与天牛幼虫相伴而生，解析木中有天牛危害的部位就有叩甲幼虫，甚至天敌幼虫与天牛幼虫之间的虫龄也相当匹配，有力印证了天敌不仅有搜寻猎物的本能与能力，在自然界漫长的演化过程中，而且在生活史上也彼此适应。

3 结论与建议

3.1 结论

（1）生活史及习性。十堰市松墨天牛1 a 1代，属全变态昆虫，有卵、幼虫、蛹、成虫4个形态，以幼蟲在树干木质部越冬，老熟幼虫体长27～35 mm，成虫个体15～30 mm。老熟幼虫在木质部蛀蛹室，翌年4月中下旬化蛹，5月初始羽化。林中成虫羽化期历时较长且较为集中，5月中下旬进入羽化盛期，6月为成虫羽化高峰期，8月中下旬为全年羽化盛未期。成虫需补充营养，7～10 d达到性成熟。成虫惰性，善于爬行，可作短距离飞行，遇惊吓直接落地。成虫在树干和直径≥15 mm树枝上均可刻槽产卵，刻槽深度与树皮厚度有关，树干上刻槽呈眼状或近圆形，刻槽较深，枝部刻槽较浅。主要以幼虫蛀干危害松树，在树干部发育的幼虫及蛹体型大，肥硕健壮，枝部蛀干发育的幼虫体型偏小蛹也偏小。幼虫期历时较长，要经3～4次蜕皮，达到4～5龄老熟。成虫羽化时间在5月初，林中天牛始盛期出现在5月20日～25日，高峰期5月30日～6月30日，全年天牛羽化盛未期8月25日至30日，终见期10月20日。

（2）2019年、2020年十堰市松墨天牛诱捕器诱集成虫雄雌比1.24～2.7∶1，可能与诱芯的性信息素成份有关，也可能与雄虫寿命长于雌虫寿命有关。2019年高温天气对翌年天牛的性别比是否有影响尚不确定。

（3）林中天牛种群，成虫羽化期历时较长，具有相对集中羽化的特点，主要集中在5～8月。天牛危害有一定的聚集性，喜欢聚集在衰弱木和刚伐倒的活立木上产卵，喜欢在2 m以上的树干和树冠的≥3 cm大枝上产卵，≤1 cm的松枝未见幼虫危害。

（4）雌性天牛一次性孕卵可达28粒，一生孕卵量本次沒有调查。林间诱捕雌虫平均有遗腹卵12～14粒左右，诱捕器诱杀配合枯死木衰弱木清理，可大幅降低林中松褐天牛种群数量。

（5）自然界中松墨天牛的天敌广泛存在。

3.2 防治建议

（1）松墨天牛饵木诱杀或诱捕器诱捕可行。松墨天牛诱捕防治，注意悬挂时间和集中诱集时间，4月底5月初诱捕器应全部悬挂到位，诱捕期5～10月，为提高防治资金使用效率，可选择在5月初到8月底这4个月集中诱杀。考虑诱芯改变了天牛行为方式，天牛会以诱捕器为中心进行聚集，应对悬挂诱捕器的松树及周围相邻的松树开展打孔注药或天敌防治。利用天牛向衰弱木或倒伏木聚集的特点，选1～2株树势衰弱的活松木作为诱木，供聚集来的天牛产卵，冬季进行清理。悬挂地点选择，松材线虫病发生区，应注意选择开阔、通风、透光的林地中间，或是孤立木进行悬挂，以压缩或控制疫情范围;禁止在疫情发生区和非疫情发生区之间的松林地段悬挂，防止带疫天牛扩散疫情。

（2）松墨天牛药物防治。利用天牛有集中羽化的特点，应分别在羽化初期和羽化高峰期进行林冠和树干喷药。如1年防1次，放在5月下旬～6月上旬之间开展比较合适，此时天牛羽化较为集中且为一年中的高峰期。药物剂型上应选择缓释性胶囊，施药避开暴雨天，以提高药物的防治效果。

（3）松墨天牛天敌在自然界中广泛存在。开展松墨天牛防治时应采取相应的天敌保护措施。可将诱木和清理的死树锯成木段并罩网，辅助释放花绒寄甲卵或成虫，通过增加林中天敌种群数量，实现对松墨天牛种群数量的控制，也可在松材线虫病预防区广泛采用。

参 考 文 献

[1]宋玉双，吴坚.中国林业检疫性有害生物检疫技术手册 [M].北京：中国林业出版社，2014：1-10.

[2]李全正.十堰市情[M].十堰：十堰市政府办公室，十堰市地方志办公室，1995：3.

[3]萧刚柔.中国森林昆虫[M].北京：中国林业出版社，1992：483-484.

[4]徐正红，王雨.松墨天牛饲养行为学观察初报[J].湖北林业科技2020，49（4）：49-50.

（责任编辑：唐 岚）