马祥，贾志峰，刘勇

(1.青海大学畜牧兽医学院，西宁 810016；2.青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，西宁810016)

盐碱地是制约我国农业生产的重要因素，据报道，我国约有9.913×107hm2盐碱地，其中已开垦种植面积5.77×106hm2[1]。碱性土壤的形成通常是由NaHCO3和Na2CO3积累造成[2]。盐碱含量过高通常导致土壤板结、肥力下降、植物生长抑制[3]。客土法和淋洗法是缓解土壤盐碱胁迫的重要措施，但其成本高、工作量大且不能从根本上解决盐碱地问题[1]。因此，探究植物适应盐碱胁迫机制，培育盐碱耐受型作物对农业生产和生态环境均具有积极意义。

通常认为，土壤中离子浓度过高一方面导致植物受到渗透胁迫，不利于自身水分保持；另一方面，盐离子进入植物体造成膜质损伤，不利于植物生长发育[4,5]。同时，盐胁迫下土壤pH变高，破坏根部细胞结构，影响根系正常生理功能[6,7]。此外，pH可导致土壤中部分离子溶解度降低或导致离子自由度降低，影响植物对离子的吸收[8]。离子代谢稳态的改变和组织pH平衡破坏通常导致植物萎蔫和发黄[6,9]。植物有多种途径抵御盐胁迫，例如根系抗盐性[10]、叶片泌盐[11]以及Na+在液泡中的区隔化[12]。除此之外，植物还可通过调节自身渗透调节物质如：游离脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等适应胁迫环境[13,14]。

盐胁迫下，植物光合作用减弱，过量的光照导致光和系统Ⅱ(PSⅡ)和光和系统Ι(PSΙ)活性减弱，光合速率下降，造成活性氧(Reactive Oxygen Species，ROS)爆发，引起氧化胁迫[15]。PSⅡ和PSΙ是光合色素蛋白复合物，PSⅡ介导从水到质体醌的非循环电子传递，藻胆蛋白作为PSⅡ的主要捕光天线附着在类囊体膜基质表面，盐胁迫下，藻胆蛋白含量降低，阻断了能量从藻胆蛋白到PSⅡ的传递[16]。……