杨 茜，黄文芳，王雪琳，任豫超，史敏莉，贺立恒

（山西农业大学农学院，山西太谷030801）

小麦（Triticum aestivumL.）是世界三大粮食作物之一，其种植面积在谷物类作物中位居首位，是全球2.5 亿余人的主粮[1]。小麦还为人类提供了约21%的膳食热量和20%的蛋白营养，在保障粮食安全方面发挥着突出作用[1-3]。

气孔作为植物水分排出和二氧化碳进入的主要通道，其状态强烈影响着蒸腾作用和光合作用的生理过程[4]。在拟南芥中，表皮成熟的气孔是由表皮原细胞（Protodermal cell，PC）经一系列的分裂和分化活动发育而来的，3 种紧密相关的basic helixloop-helix（bHLH）家族蛋白 SPCH、MUTE 和 FAMA介导了这一过程[5]。其中，SPCH 是气孔发育起始的关键因子，控制着PC 向拟分生组织母细胞（Meristemoid mother cell，MMC）的分化和 MMC 向拟分生细胞（Meristemoid cell，MC）的分裂[6]；MUTE 控制着 MC向保卫母细胞（Guard mother cells，GMCs）的分裂[7]；FAMA 控制着 GMC 向成熟保卫细胞（GC）的转变[8]。研究发现，ICE1/SCREAM（SCRM）和 SCRM2 直接与SPCH、FAMA 和MUTE 相互结合形成二聚体，并影响其功能发挥[5]。此外，为了协调发育中的气孔和表皮细胞之间的信号，防止气孔彼此相邻形成，许多胞外质膜结合蛋白也是必不可少的[9]，包括表皮模式因子EPF 以及EPF-like 信号肽、Leu-rich repeat ERECTA 家族受体激酶以及TOO MANY MOUTHS（TMM）[10-11]。

单子叶植物和双子叶植物的气孔形态有着较大的差异，其中，单子叶植物的气孔成排排列，呈哑铃型；双子叶植物的气孔在叶片上不规则排列，呈肾型[12]，尽管二者在气孔形态上存在较大的差异，但陆生植物气孔形成的基本机制是相对保守的[13]。在水稻中，OsSPCH、OsMUTE、OsFAMA和OsICE1是成熟气孔形成所必需的，其基本功能与拟南芥同源基因类似[14-15]。在现存最古老的气孔谱系植物苔藓中，成熟气孔的形成同样需要拟南芥中SPCH、MUTE、FAMA和ICE/SCRM的同源基因PpSMF1和PpSCRM1的介导[16-17]。……