条纹锯鮨胃排空特征和适宜投喂频率研究

2021-07-08彭志兰李凌刚郑圆圆李伟业柳敏海

海洋渔业 2021年3期

彭志兰，李凌刚，郑圆圆，3，李伟业，柳敏海，3

（1.浙江万里学院生物与环境学院，浙江省水产种质资源高效利用技术研究重点实验室，浙江宁波 315100；2.浙江省舟山市水产研究所，浙江舟山 316000；3.浙江万里学院海洋生物种业研究院，浙江宁波 315100）

条纹锯鮨（Centropristisstriata）隶属于鮨科（Serranidae），石斑鱼亚科（Serraninae），锯鮨属，俗称美洲黑石斑［1］。其抗病能力强、生长快、刺少、肉质鲜美，是非常适合工厂化循环水养殖的优良品种［2］。近年来，国内外有关条纹锯鮨的研究主要集中在生态习性、生殖与繁育、营养与饲料、育苗与养殖等方面［3－8］，有关胃排空特征和适宜投喂频率的研究尚未见报道。胃排空率（gastric evacuation rate，GER）是指摄食后食物从胃中排出的速率。鱼类胃排空的快慢会影响摄食量、食物消化率和生理代谢水平；也可当做一种有效的速测指标用于评价鱼类的投喂效果。胃排空快慢与鱼类食欲恢复之间存在着密切的关系，胃排空后食欲恢复，此时投喂饲料可以增加摄食量，提高饲料的利用率［9－10］。另一方面，投喂频率是影响鱼类摄食、生长、存活以及饲料转化率等指标的重要因子之一，也是影响水质状况、养殖生产的经济效益和生态效益的重要因素［11－14］。开展鱼类适宜投喂频率的研究，有助于建立合理的投喂模式，从而取得较好的经济效益和生态效益［15］。本实验通过研究条纹锯鮨胃排空率和不同投喂频率对其生长、存活率、饲料系数、营养成分及酶活性等指标的影响，确定条纹锯鮨最适投喂频率，以期为该品种营养生理研究和养殖生产实践提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验用鱼为浙江省舟山市水产研究所同一批孵化的条纹锯鮨。随机挑选体质健康、规格相近的5月龄条纹锯鮨2 500尾，体质量为（40.38±0.18）g，体长为（9.53±0.09）cm。

1.2 实验设计

1.2.1 胃排空率实验

实验用鱼饲养在直径1.5 m×高1.2 m的圆形玻璃钢养殖桶内，有效水位1 m；流水养殖，平均流速3.2 L·min－1，微充气；水温22℃（最适养殖温度）。实验开始前2 d停止喂食，使其胃排空（随机取10尾鱼解剖观察，确定所有鱼胃内无残余饲料）。实验设置3个平行，每个平行200尾鱼。实验开始时投喂石斑鱼膨化浮性配合饲料（粗蛋白48%、粗脂肪10%、粗灰分11%，能量14.37 MJ·kg－1），使所有的鱼充分摄食。投喂30 min后，观察养殖桶内若有饲料剩余，则结束投喂并捞出残饵。从0 h开始计时，随机取出10尾鱼解剖用于分析饲料摄入量，此后每隔2 h取1次样，取样方法同第1次取样。

1.2.2 投喂频率实验

设置4个不同的投喂频率处理组，每组3个平行。各组的投喂频率与投喂时间见表1。

表1 条纹锯鮨的投喂频率与投喂时间Tab.1 Feeding frequency and feeding time of C.striata

实验用鱼饲养在直径1.5 m×高1.2 m的圆形玻璃钢养殖桶内，有效水位1 m，每个养殖桶放养鱼100尾。养殖条件：流水养殖，平均流速3.2 L·min－1，水温保持在22～26℃，溶解氧（DO）6 mg·L－1，盐度25～27，自然光照。每天投喂鱼体质量2%～3%的石斑鱼膨化浮性饲料（粗蛋白48%、粗脂肪10%、粗灰分11%，能量14.37 MJ·kg－1），观察摄食情况，使其饱食而无剩余，记录摄食饲料质量。实验持续时间8周。

用100 mg·L－1MS-222麻醉剂麻醉实验用鱼，测定全长、体长和体质量。而后解剖取出鱼胃，用滤纸吸干表面水分，称重；再解剖取出胃内含物，用蒸馏水清洗胃，用滤纸吸干胃表面水分，称重；2次所得质量差值即为胃内含物质量（湿重）。取每次所得胃内含物质量的平均值作为该取样时间段鱼胃内含物质量。

投喂频率实验开始及结束时均提前1 d停止投喂，对各组实验用鱼进行计数、称重，并计算增重率和特定生长率。统计投喂量，计算饲料系数。实验结束后，从每个养殖桶中随机取5尾鱼用于测定主要营养成分：采用直接干燥法测定水分含量（GB／T 5009.3-2016），凯氏定氮法测定粗蛋白质含量（GB／T 5009.5-2016），索氏抽提法测定粗脂肪含量（GB／T 5009.6-2016），灼烧称重法测定灰分含量（GB／T 5009.4-2016）。从每个养殖桶中随机取10尾鱼用于测量体质量、体长等。从每个养殖桶中随机取3尾鱼，用100 mg·L－1MS-222麻醉剂麻醉后，在鱼尾部采集静脉血，将尾静脉血混合后，在4℃条件下静置4 h，2 000 r·min－1离心10 min，取血清，测定血清总蛋白、白蛋白、球蛋白、谷丙转氨酶及谷草转氨酶等指标，试剂盒购自南京建成生物科技有限公司，用美国贝克曼CX-4型自动生化分析仪测定血清相关指标。

1.3 数据处理

1.3.1 最佳胃排空数学模型拟合

采用胃排空率研究中最常用的3种数学模型——指数模型、线性模型和平方根模型分别拟合胃内含物质量的变化规律［16］，计算公式分别为：

式中，Y为瞬时胃内含物湿重百分比＝胃内含物湿重（g）／鱼体质量（g）×100%；B为胃排空率；t为摄食后时间（h）；A为常数。通过比较各拟合模型的相关系数（R2）、残差平方和（RSS）及残差标准差（SDR）来选择胃排空最佳数学拟合模型。

1.3.2 投喂频率实验相关生长与生理生化指标参数统计

2 结果与分析

2.1 条纹锯鮨胃排空特征

在水温22℃条件下，条纹锯鮨摄食后瞬时胃含物湿重百分比变化见图1。从图1可见，条纹锯鮨胃含物湿重百分比在摄食后4 h里明显下降，随后下降速率变缓。在14 h时有少部分个体的胃已排空，24 h时均完全排空；条纹锯鮨平均胃排空率为0.185 g·h－1，其50%和80%胃排空时间分别为6 h和14 h左右，排空速率先快后慢。用指数模型、线性模型和平方根模型分别拟合条纹锯鮨胃排空实验数据（表2），根据统计结果，各拟合曲线按相关系数大小排列依次为：平方根模型＞线性模型＞指数模型；各拟合曲线按残差平方和与残差标准差大小排列依次为：指数模型＞线性模型＞平方根模型。综合来看，3种模型中平方根模型拟合效果最好，可以定量描述条纹锯鮨胃排空曲线。

图1 条纹锯鮨瞬时胃含物湿重百分比变化Fig.1 Change dynamics of percetage of instand gastric content wet weight of Centropristis striata

表2 条纹锯鮨胃排空曲线数学模型Tab.2 Mathematical model for gastric evacuation curve of C.striata

2.2 投喂频率对条纹锯鮨生长及生理生化指标的影响

如表3所示，各组的终末体质量、增重率、特定生长率和肥满度随着投喂频率增加而增加，且F1组与其他各组差异显著（P＜0.05）。饲料系数随投喂频率增加先降低后升高，其中F1组最高，F2组最低，且分别与其他两组差异显著（P＜0.05）。摄食率随投喂频率增加先降低后升高，其中F2组最低，F4组最高，两组间差异显著（P＜0.05）。蛋白质效率和蛋白质生产值随投喂频率的增加而降低，其中蛋白质生产值各组间差异显著（P＜0.05）。

表3 投喂频率对条纹锯鮨生长性能和饲料利用的影响Tab.3 Effects of feeding frequency on growth performance and feed utilization of C.striata

如表4所示，随着投喂频率的增加，鱼体水分值呈现下降趋势，其中，F1组最高且与其他各组差异显著（P＜0.05）。灰分值随投喂频率的增加而降低，F1组与F2组之间差异不显著（P＞0.05），分别与F3、F4组差异显著（P＜0.05）。粗蛋白值随投喂频率的增加而降低，其中F1组与F4组之间差异显著（P＜0.05）。粗脂肪值随投喂频率的增加而升高，且各组间差异显著（P＜0.05）。

表4 投喂频率对条纹锯鮨体成分的影响Tab.4 Effects of feeding frequency on body composition of C.striata

如表5所示，血清总蛋白值F1组最低且与其他各组差异显著（P＜0.05）。血清白蛋白各组间没有显著性差异（P＞0.05）。血清球蛋白值F1组显著低于F2、F4组（P＜0.05）。血清葡萄糖值随投喂频率的增加而升高，F4组与其他各组差异显著（P＜0.05）。血清总胆固醇值F1组最低且与其他各组差异显著（P＜0.05）。血清甘油三酯值随投喂频率的增加而升高，F1组与其他各组差异显著（P＜0.05）。血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶值均随投喂频率增加先升高后降低，且F3组均为最高。

表5 投喂频率对条纹锯鮨血清生化指标的影响Tab.5 Effects of feeding frequency on serum biochemical indicators of C.striata

3 讨论

3.1 条纹锯鮨胃排空特征

胃排空率可以定义为：鱼类摄食后，食物从胃排到肠道的速率，是研究鱼类生理生态和能量学的一个必需且重要的参数［9］。胃排空与鱼类食欲恢复之间存在着密切的联系，在食欲恢复时投喂饲料可以增加摄食量，提高饲料的利用率［10］。鱼类胃排空的方式主要有3种类型：第1种类型主要见于摄食细小、分散、低能量食物（如浮游生物）的鱼类，其摄食后胃内食物快速进入肠道，初始胃排空速度较快，随后排空速度迅速降低；第2种类型主要见于大型肉食性鱼类，摄食后胃内含物质量随时间的延长呈线性下降；第3种类型表现为胃排空速度先慢后快再变慢，最后排空曲线变平，可认为是由食物中不可消化的残余部分引起的［17］。表6中列出了部分鱼类在不同条件下胃排空曲线数学模型。体质量分别为1.78 g、8.52 g的许氏平鲉（Sebastesschlegelii）幼鱼的平均胃排空率分别约为0.007 g·h－1、0.047 g·h－1；其达到50%和99%胃排空的理论时间分别为摄食后10 h和23 h、12 h和30 h［18］。饥饿会明显降低南方鲶（Silurusmeridionalis）幼鱼的胃排空率并延长胃排空时间［19］。绿鳍马面鲀（Thamnaconusseptentrionalis）胃内饲料在饱食投喂10 h左右后完全排空，达到投喂前水平，80%胃排空时间为6 h［20］。可以看出，鱼类胃排空率除了受到自身生理状况影响外，还受食物种类、食物理化性质、摄食频率、温度、饥饿时间以及鱼体大小等因素的影响［17］。本实验在水温22℃条件下，条纹锯鮨平均胃排空率为0.185 g·h－1，其50%和80%胃排空时间分别为6 h和14 h左右，排空速度先快后变慢。本实验采用的干颗粒饲料，粒径较大，鱼摄食后在胃部会吸水膨胀，其中难以消化或消化速度较慢的组分会留在消化道内，因此呈现后期排空过程变慢的现象。

表6 不同鱼类在不同条件下的胃排空曲线数学模型Tab.6 Mathematical model for gastric evacuation curve of different fishes under different conditions

3.2 投喂频率对条纹锯鮨生长及生理的影响

研究投喂频率有助于建立合理的养殖投喂策略，从而取得良好的经济效益［14］。投喂频率过低，会降低鱼类的生长性能；投喂频率过高，则会降低饲料效率、增加养殖成本，并恶化养殖环境［15］。已有研究表明，星斑川鲽（Platichthys stellatus）随着投喂频率的增加，增重率、特定生长率和摄食率等均显著增高（P＜0.05）；且摄食率随着投喂频率的改变而变化，与饲料系数不相关［21］。虹鳟（Salmogairdneri）生长率随投喂频率增加而增高，与摄食率无关［22］。本实验中，F1组摄食率与F2、F3组差异不显著（P＞0.05），F4组最高且与其他各组差异显著（P＜0.05）。条纹锯鮨生长率随着投喂频率的增加而增高，这与对大黄鱼（Larimichthyscrocea）的研究结果相似［23］，说明适当增加投喂次数有利于鱼类的生长。2次·d－1、3次·d－1和4次·d－1的投喂频率对30 d和60 d时大口黑鲈（Micropterussalmoides）的终末体质量、增重率、特定生长率和饲料系数无显著影响（P＞0.05），这表明投喂频率为2次·d－1时，已能够满足大口黑鲈生长和发育对营养和能量的需求；而120 d时，2次·d－1组鱼的生长率显著高于3次·d－1组和4次·d－1组（P＜0.05），表明高投喂频率降低了生长率［24］。鱼类肠道较短，高投喂频率会导致饲料尚未充分消化就快速排出，对其行为、生理及生长产生消极影响［25］。

本实验中，条纹锯鮨增重率和特定生长率均是F4组最高，但F4组与F2、F3组差异不显著（P＞0.05），长时间持续高频率投喂是否会引起生长率降低还有待于进一步的研究。

随着投喂频率的增加，条纹锯鮨水分、灰分、粗蛋白值均呈现降低趋势；粗脂肪值随投喂频率的增加而升高，这与大口黑鲈鱼体脂肪值随着投喂频率增加而升高的研究结果类似［26］。高投喂频率会使鱼类将除用于自身生长发育需要以外的过量能量转化为脂肪，并储存在肝脏和肌肉中，导致鱼体内脂肪含量的升高。蛋白质效率和蛋白质生产值随投喂频率的增加而降低，蛋白质生产值各组间差异显著（P＜0.05），这与对星斑川鲽［21］、大黄鱼［23］的研究结果一致。本实验中，条纹锯鮨水分值随投喂频率增加而降低，这与对团头鲂［27］（Megalobramaamblycephala）和花鲈（Lateolabraxmaculatus）［28］的研究结果一致。而大口黑鲈不同组之间鱼体水分含量无差异［26］，说明投喂频率对成分的影响可能与种类、生长阶段等也有关。F1组血清总蛋白和总胆固醇值最低，与其他各组差异显著（P＜0.05），表现出营养不良特征；葡萄糖值随投喂频率的增加而升高，F4组与其他各组差异显著（P＜0.05）；甘油三酯值随投喂频率的增加而升高，F1组与其他各组差异显著（P＜0.05），说明随着投喂频率的增加，摄入的营养物质过多，肝脏内脂肪开始累积。肌酐各组间差异不显著（P＞0.05）；谷丙转氨酶和谷草转氨酶值均随投喂频率增加先升后降，F3组均为最高，说明过低或过高的投喂频率均会影响肝脏代谢能力，但是会否对鱼体肝脏造成损伤还有待于进一步研究。

鱼类最适投喂频率因种类、规格、生长阶段的不同而存在差异。林艳等［27］研究表明，初始体质量为1.007g的团头鲂幼鱼的投喂频率以每天5次为宜，初始体质量为54.52 g的星斑川鲽幼鱼的适宜投喂频率为2次·d－1（周日不投）［21］；而印度野鲮（Labiorohita）和南亚野鲮（Labeo rohita）则是1次·d－1的投喂频率即可满足其生长需求［29］。本实验中，投喂频率2次·d－1组饲料系数最低，而其增重率与投喂3次·d－1和4次·d－1组没有显著差异（P＞0.05）。综合考虑胃排空率、生长性能、饲料利用、营养成分等指标，在本实验条件下，条纹锯鮨幼鱼的适宜投喂频率为2次·d－1。