魏春燕 宋修鹏 张小秋 韦金菊 黄玉新 李德伟 覃振强 张保青

摘要：甘蔗白条病是由白条黄单胞杆菌（Xanthomonas albilineans）引起的一种细菌性维管束病害，在全球主要甘蔗种植国家或地区普遍发生并对甘蔗产量和糖分造成很大损失。主要综述白条病病原菌的生物学特性，系统侵染甘蔗后的病症表现、发生和危害、病原的鉴定及检测技术、传播途径和防控措施以及病原菌的致病性分析等方面的研究进展，并提出研究中尚未解决的研究难题和今后的研究方向。

关键词：甘蔗白条病;病原菌;白条黄单胞杆菌;致病性;生物学特性;防控技术;研究进展

中图分类号： S435.661  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2021）09-0019-07

甘蔗白条病是由白条黄单胞杆菌[Xanthomonas albilineans （Ashby）Dowson]引起的一种重要的细菌性维管束病害，1911年在澳大利亚北部首次被报道。甘蔗白条病是甘蔗主要病害之一，该病害可以引起甘蔗全株死亡，因此，它对甘蔗产量有很大的影响，并有可能严重限制易感品种的种植推广。目前世界上已有超过66个国家报道该病害的发生[1]。我国是世界第三大糖料甘蔗生产国，广西壮族自治区的甘蔗种植面积占全国总面积的60%以上。2016年，研究人员调查发现广西北海、来宾和百色蔗区的部分甘蔗品种（系）被发现白条病发生严重，并有蔓延扩大的趋势[2]。该病害早在1992年出版的《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》中就被列为我国甘蔗检疫性病害。因此，如果甘蔗白条病的扩大蔓延趋势得不到有效控制，将会严重威胁我国甘蔗产业的可持續健康安全发展。本文主要就甘蔗白条病的病症、发生与危害、传播途径、诊断和防控以及病原致病性分析等方面的研究进展作综述，以期为我国甘蔗白条病的有效防控和深入研究以及蔗区安全生产提供参考。

1 白条黄单胞杆菌的生物学特性

白条黄单胞杆菌是一种寄居木质部的γ变形菌纲黄单胞菌属的细菌。该细菌属于革兰氏阴性菌，需氧型，棒状菌体的大小为（0.25～0.30 μm）×（0.6～10.0 μm），单个或成群发生，有单个极生鞭毛[3]。该菌株可以在改良的选择性Wilbrinks培养基上培养[4]。该菌株的菌落在平板上为浅黄色非黏液状，最佳生长温度为25 ℃，最高不超过37 ℃。该菌株生长缓慢，一般培养4～6 d才出现，菌落小、圆形、湿润而有光泽、透明且呈蜜黄色[3]。

2 白条黄单胞杆菌系统侵染甘蔗后的病症表现

白条黄单胞杆菌侵染甘蔗后可分为3种不同症状表现期：潜伏期（无任何症状表现）、慢性期和急性期[1，3]。症状表现的严重程度主要与甘蔗品种抗性、环境条件以及病原菌侵染定殖情况有关。

慢性期的病症特点主要是症状表现变化程度大，其病症表现包括叶和叶鞘上有与叶脉平行的白色或萎黄的铅笔线状般的纵向条纹，新长的叶子还会出现大范围褪色变白。当病症进一步加重，褪色的叶片条纹开始坏死，最后叶片全部黄化枯死。此外，慢性期病症特点还表现在成熟蔗茎产生非正常侧芽且通常是下部蔗茎的侧芽更明显，甘蔗节上的维管束变红，在靠近茎顶端的节和节间区域形成腔洞，蔗茎节间缩短，甘蔗植株整株萎蔫甚至死亡，这些病症的发生是由病原菌产生的代谢废物堵塞木质部引起的[5]。叶片漂白、萎黄和坏死主要与病原体产生的植物毒素引起细胞病变有关，尤其是白纹黄单胞杆菌毒素抑制DNA复制并阻碍原质体的发育[6]。急性期的主要特点是甘蔗植株突然萎蔫最终死亡，之前只表现很少或未表现任何症状。大部分甘蔗地的白条病发病都是以这种急性病症的方式表现。这种急性症状主要在高感甘蔗品种遭受一段时间的干旱胁迫后紧接着下雨的时期表现[3]。甘蔗蔗茎遭受白条病病原菌的侵染后并不是都会表现出肉眼可见的病症，有时蔗茎被病原菌侵染几个月后仍不表现任何症状。这些表面看起来健康，实际已经被白条病菌侵染的蔗茎处于白条病的潜伏期状态[3]。当白条病处于潜伏期，甘蔗的病原检测比较困难，因此在世界各国间甘蔗种质资源交换时，处于白条病潜伏期的甘蔗材料的检测技术显得尤为重要[7]。

3 甘蔗白条病的发生和危害

研究表明，甘蔗白条病的发生导致甘蔗产量损失可达到每公顷10%～34%，并且有30%以上的甘蔗蔗汁质量严重下降[8-9]。该病在急性期发病时会有之前未表现任何症状的成熟或未成熟甘蔗植株突然出现大量死亡的现象，感病品种甚至会在几个月内整块地发病且植株全部死亡[3]。研究人员调查发现甘蔗白条病在美国路易斯安娜州普遍发生并在当地气候条件下该病害的发生造成严重的甘蔗产量损失[8]。美国甘蔗品种CP74-383的产量严重受甘蔗白条病的影响，主要是因为该病害的发生减少了可收获的蔗茎数量且蔗糖质量严重受影响，同时在一些种植甘蔗品种CP74-838的地块还出现甘蔗植株大规模死亡[8]。甘蔗白条病造成的另一种间接损失是在育种选择过程中放弃了很多有前途的株系[3，8]。在澳大利亚，每年有大概20%有前途的甘蔗株系在育种选择过程中因为易感白条病而被剔除，甚至需要回避使用易感甘蔗材料作育种的亲本[5]。

4 甘蔗白条病病原菌的传播途径

甘蔗白条病在当地快速传播蔓延的主要原因是使用已经感染病菌但尚未表现任何症状的蔗茎作为种茎以及甘蔗收获时通过被病菌污染的刀具进行传播[1，3]。另外，飓风天气也会加快甘蔗白条病的传播，美国路易斯安娜州的甘蔗白条病高发病区域分布在靠近墨西哥湾的地区，该地区在1992年发生过严重的飓风过境[8]。法国瓜德罗普岛报道白条病可通过空气传播，该病菌可通过甘蔗叶片排水孔分泌并经空气进行传播[10]。Daugrois等在接种的甘蔗植株移植13周后的甘蔗叶表面的液滴中发现该病菌[7]。有研究表明，白条病病原菌的定殖数量以及甘蔗叶片的坏死严重程度与当地降水情况高度相关，尤其与甘蔗种植季节过程中的热带风暴发生情况关系密切，染病甘蔗地与健康甘蔗地之间的距离也决定了健康甘蔗叶际被病菌污染的情况[11-12]，该研究还表明正常的雨季条件是甘蔗地与地之间白条病病原菌传播的主要原因。另外，玉米和几种杂草也发现可被白条病病菌自然侵染[1]。

5 病原菌的鉴定及检测技术

目前，甘蔗白条病病原的鉴定和检测技术主要包括利用选择性培养基分离培养并回接分离的病原菌到植株上观察其致病性的鉴定方法、免疫学方法以及分子生物学检测方法。免疫学检测方法中的酶联免疫法和组织免疫印迹法与XAS选择性培养基分离培养法相比较，酶联免疫法的检测效率要比另外2种方法低[13]。XAS选择性培养基是Davis和他的同事通过改良Wilbrink培养基，通过增加几种抗生素和真菌抑制剂来使生长速度较慢的白条黄单胞杆菌更容易进行选择性分离培养。尽管利用XAS选择性培养基分离培养的方法检测需要比其他检测方法耗费更多的时间，但研究结果表明该方法检测已感染病原菌但未表现症状的植株是非常有效的[4]。 首次利用PCR方法进行检测白条病病原菌是通过合成特异检测白纹黄单胞杆菌毒素基因的引物进行检测，该检测引物在检测体外培养的白条病病原菌以及感病甘蔗蔗汁上均有很高的检出率，尤其在多重PCR检测方法中的检测效率也很高[14]。Pan等通过进行黄单胞杆菌ITS序列的多序列比对设计获得1对可检测288 bp序列片段的引物也可用于甘蔗白条病的检测[15]。另外，根据白条黄单胞杆菌指纹图谱的DNA重复序列和基因间重复一致序列设计的引物可以清楚地把该病原菌和其他细菌区分开来[16]。

目前最常用的人工接种甘蔗白条病病原菌，对不同甘蔗品种（系）进行抗性筛选的方法是斩首接种法，即在甘蔗幼苗生长点以上的部位斩断植株头部，在切面处进行接种[17]。甘蔗的抗性水平与病原菌在植株体内的定殖量有关，但抗病机制目前尚不清楚[18-19]。Rott 等通过大田和温室试验研究发现甘蔗感病程度与病原菌在甘蔗顶端生长点部位的细菌定殖量有关[19]。Graces 等通过利用qPCR的方法成功鉴定不同甘蔗品种的白条病抗感性，且发现该病原菌在甘蔗植株不同部位的定殖数量在抗病品种和感病品种植株中存在很大差异[20]。

6 甘蔗白条病的防控

甘蔗白条病最好的防控方法是使用健康的种茎和培育抗病品种。健康种茎可以通过用组培脱毒方法培育或通过热水处理种茎进行脱毒的方法获得[21]。研究表明，通过利用15～25 ℃的流动冷水浸泡甘蔗种茎48 h后再用50 ℃热水浸泡3 h可以去除蔗茎内的白条病病原菌[22]。此外，用杀菌剂（如季铵盐）消毒收获工具和砍刀，拔除染病的甘蔗苗以及在甘蔗种质资源交换时严格进行检疫监控，这些均可作为白条病的防控措施[1，3]。通过抗病品种的推广种植来达到控制白条病的目的是最值得推荐的方法。但是，由于甘蔗白条病具有较长的潜伏期以及白条病病原菌发生变异使得抗白条病甘蔗品种的筛选工作遇到较大困难。因此，利用白条病诊断技术对未表现症状但已被白条病病原菌侵染的甘蔗进行快速准确的检测，在抗性品种筛选中显得尤为重要[13]。白条病防控还可以通过利用内共生细菌（如葡萄糖醋酸杆菌）的拮抗作用达到生物防控的目的[23]。另外还有一种被推荐的防控措施是利用来自泛菌（Pantoea dispersa）对黄单胞杆菌毒素具有解毒作用的albD基因进行转基因植株的生产来培育抗病植株[24]。

7 白条黄单胞杆菌的致病性分析

7.1 白纹黄单胞杆菌毒素（ALB）的生物合成及其结构分析

Birch和Patil在1985年首次发现白条黄单胞杆菌可以产生一种植物毒素-白纹黄单胞杆菌毒素。白纹黄单胞杆菌毒素是一种比较大且独特的小分子，主要由聚酮合酶（PKS）-非核糖体肽合成酶（NRPS）基因簇合成。白纹黄单胞杆菌毒素被认为是引起甘蔗白条病叶部症状的主要因子，它主要通过抑制原生质DNA的复制而阻止叶绿体分化[25-26]。在分子水平上，白纹黄单胞杆菌毒素是一种新的DNA旋转酶抑制剂[27]。白纹黄单胞杆菌毒素生物合成基因簇的克隆和测序已完成，该毒素分子包含20个开放阅读框（ORFs），其中有1个 PKS-NRPS 基因（albI）和2个NRPS基因（albIX和albIV），以及几个假定的抗性调节和修饰基因[28-29]。位于基因组其他部位的另外2个基因对白纹黄单胞杆菌毒素的生物合成起重要作用：albXXI基因编码磷酸泛酰巯基乙胺基转移酶[29]，albXXII基因编码热休克蛋白HtpG[30]。

研究人员通过核磁共振光谱和质谱对已纯化的白纹黄单胞杆菌毒素分子的复杂结构进行了初步分析，但尚未得出具体的分析结果[31]。然而，这些结构分析的初步结果显示，毒素分子约有38个碳原子，预计的分子量是842 u，毒素分子的结构包括1个甲基组、1个羧基组和至少3个芳香环[31]。白条黄单胞杆菌生长速率慢且毒素产量低，因此很难获得足够的纯化毒素进行结构分析。为了攻克这个难题，Vivien 等通过异源表达的方法把所有的毒素生物合成基因转入一种能快速生长的细菌（X. axonopodis pv. vesicatoria）来达到增加毒素产量的目的，大量纯化毒素的获得使毒素结构的解析工作成为可能[32]。该毒素分子的成功合成证实了该毒素先前确定的化学结构，并发现该化合物具有非凡的抗菌活性[33]。

7.2 白条黄单胞杆菌致病性变异及其遗传多样性

白条黄单胞杆菌的致病性变异最开始是在毛里求斯被发现，研究人员发现该菌株存在不同的生理小种并发表了相关数据证明该变异的存在[34]。在20世纪80年代后期，美国佛罗里达州白条病的暴发很可能与一种新的基因型病原菌菌株的出现有关[35]。白条黄单胞杆菌在甘蔗茎中的定殖能力以及引起白条病病症的变化与病原菌基因型有关，表明该菌株的种间存在不同的致病型菌株[7，36-37]。

白条黄单胞杆菌的遗传多样性首次由Valverde和他的同事报道，该病原菌存在3种血清型变异和6种溶菌型变异[18，38]。根据几种不同技术的研究结果表明白条黄单胞杆菌存在遗传图谱差异和遗传变异，但尚未有研究发现该病菌的遗传多样性与致病性变异之间存在相关性[37，39-40]。研究人员通过结合脉冲场凝胶电泳的限制性片段长度多态性分析（RFLP-PFGE）发现白条黄单胞杆菌存在至少8个遗传组，且大部分涉及新暴发白条病的病原菌菌株都歸属于PFGE 的B组[35]。利用含有白纹黄单胞杆菌毒素生物合成基因的DNA探针对全球范围内收集的137个白条黄单胞杆菌菌株进行分析发现，有14个单倍型和2个主要的遗传组：白纹黄单胞杆菌毒素-限制性片段长度多态性分析 A组和白纹黄单胞杆菌毒素-限制性片段长度多态性分析 B组[36]。

不同的白条黄单胞杆菌菌株产生的白纹黄单胞杆菌毒素也是有差异的。然而，该菌株产生白纹黄单胞杆菌毒素的差异以及菌株致病性差异与白纹黄单胞杆菌毒素生物合成基因的多样性没有必然的联系。与法国瓜德罗普岛遗传基因密切相关的白条黄单胞杆菌菌株被发现存在很大的致病性变异[41]。白条黄单胞杆菌菌株在体外的白纹黄单胞杆菌毒素产生量与病原菌的致病性以及遗传多样性不具有相关性[42]。因此，白纹黄单胞杆菌毒素的产生是白条病发生的必需因素，但此毒素分子需与其他毒性因子协同作用才能促进该病的病程发展。

7.3 白条黄单胞杆菌的全基因组及其致病性分析

法国瓜德罗普岛分离的白条黄单胞杆菌菌株GPE PC73全基因组测序及其注释的完成以及相似菌株的基因组测序和解析[43-44]，给甘蔗白条病致病菌白条黄单胞杆菌的致病性分析带来新的进展[45]。白条黄单胞杆菌菌株GPE PC73的测序结果显示该菌株的全基因组大小为3.7 Mb，远比迄今为止已完成测序的黄单胞杆菌属的其他致病菌株的基因组（大约5 Mb）要小很多。有趣的是，白条黄单胞杆菌菌株有522个基因在黄单胞菌属其他种出现的序列中是不保守的，并且缺失过敏性反应和致病性（Hrp）分泌系统。这种Ⅲ型分泌系统（T3SS）在黄单胞菌目大多数其他致病菌中均有发现，并被用作蛋白致病性效应物注射到植物细胞中。该菌株还缺失所有与黄原胶生物合成相关的基因。黄原胶是一种与生物膜形成相关的物质，也是植物致病菌发挥毒性的重要因子[43]。

白条黄单胞杆菌菌株的过敏性反应和致病性（Hrp）Ⅲ型分泌系统的缺失意味着该菌株的致病力发挥需要依赖其他的分泌系统。白纹黄单胞杆菌毒素这样的小分子是该菌株的特殊分泌物且该毒素分子能进入植物细胞，并在该病菌发挥致病性过程中扮演重要角色。白条黄单胞杆菌的基因组包含12个非核糖体肽合成酶（NRPS）基因聚集在4个基因组区域，可能参与4个小分子的生物合成。这12个非核糖体肽合成酶基因与其他微生物的基因描述存在很大差异，且几乎覆盖了该菌株全基因组的4%。前人研究发现这12个NRPS基因中的3个基因是白纹黄单胞杆菌毒素生物合成所需要的[29]。

7.4 白条黄单胞杆菌新致病基因的鉴定

如果白纹黄单胞杆菌毒素是白条病病症发生的主要影响因子，那么该分子并不是白条病病症发生的唯一因素。研究表明白条黄单胞杆菌的突变株不产生白纹黄单胞菌毒素但却仍然可以在甘蔗叶和茎中定殖[5]。因此，近年来许多研究开始鉴定白条黄单胞杆菌的新致病基因。

7.4.1 群體感应基因 白条黄单胞杆菌的全基因组测序结果揭示了一些与致病性相关的潜在候选基因。这些候选基因中包括一种涉及小扩散性信号分子生物合成的致病调节因子（rpf）。这种可扩散的信号因子（DSF）是由与长链脂肪酰基辅酶相似的致病调控基因F（RpfF）合成[46-47]。DSF调节细胞与细胞间的信号传导（即群体感应）并且当rpfF 或 rpfC基因（一种混合双组份的DSF传感器）遭到破坏以后可以导致不同黄单胞菌目菌株减少或缺失毒力作用，例如十字花科蔬菜黑腐病病菌（Xanthomonas campestris pv. campestris）、水稻白叶枯病病菌（Xanthomonas oryzae pv. oryzae）和柑橘溃疡病病菌（Xanthomonas axonopodis pv. citri）[47-48]。然而，美国佛罗里达州分离的白条黄单胞杆菌菌株 XaFL07-1的rpfF 和rpfC基因突变体仍可以产生白纹黄单胞杆菌毒素，同时也可以在甘蔗茎中定殖并引起甘蔗白条病的典型病症，如叶片上出现白色铅笔状条纹和叶片褪绿以及叶片枯萎坏死[49]。当菌株XaFL07-1发生rpfG 和rpfC单突变或双突变后，其甚至比野生型菌株具有更强的侵染能力;然而，去除菌株XaFL07-1的rpfG和rpfC基因后，该菌株的致病性有所降低[50]。因此，DSF对白条黄单胞杆菌产白纹黄单胞杆菌毒素及其在甘蔗茎中的定殖能力并不是决定性因素。

黄单胞菌属的菌株还可以产生另一种由xanB2 基因编码的群体感应分子叫扩散因子（DF）。在十字花科黑腐病病菌中，DF调节菌黄素和胞外多糖的产生，这2种细菌产物对细菌在寄主植物上附生和存活以及细菌的侵染致病能力具有至关重要的作用[51-52]。然而，美国佛罗里达州分离的白条黄单胞杆菌菌株 XaFL07-1的xanB2 突变体同样可以产生白纹黄单胞杆菌毒素，同时也可以在甘蔗茎中定殖并引起甘蔗白条病的典型病症[53]。因此，DF对白条黄单胞杆菌产白纹黄单胞杆菌毒素及其在甘蔗茎中的定殖能力同样不是必需因素，并且这2种细菌特性可能并不受群体感应因子调控或者可能涉及另一种调控途径。然而，就像在十字花科黑腐病病菌中的DF所起的重要作用一样，DF可能在白条病病原菌通过空气传播后在甘蔗上附生定殖中起重要作用。Mensi等研究发现6个受表面多糖生产影响的白条黄单胞杆菌菌株XaFL07-1突变体在甘蔗叶片表面完全丧失了生存能力，这些突变体菌株比野生菌株能产生更多的生物膜且积累更多的细胞聚β羟基丁酸，这些参与细菌群体感应的rpf基因簇突变体菌株在甘蔗叶表面的附着能力各不相同，因此，群体感应基因可能会影响菌株多糖的产生，或者多糖和群体感应基因均可能参与了白条黄单胞杆菌菌株在甘蔗叶表面的存活或生长[54]。

7.4.2 非核糖体肽合成酶（NRPS）基因 其他可能涉及白条黄单胞杆菌致病性的基因包括参与小分子生物合成的NRPS基因。正如前文提到的，白条黄单胞杆菌的全基因组序列含有编码12个非同源性的非核糖体肽合成酶（NRPSs）基因，其中有3个编码同一个基因簇，即参与白纹黄单胞杆菌毒素的生物合成[29]。另外的9个非核糖体肽合成酶基因的功能目前尚不清楚，但这9个基因被认为参与了在甘蔗与白条病病原菌白条黄单胞杆菌互作中起重要作用的分子的生物合成。非核糖体肽合成酶的蛋白酶功能发挥需要经过磷酸泛酰巯基乙胺基转移酶的翻译后修饰作用[55]。白条黄单胞杆菌菌株GPE PC73的基因组包含了编码磷酸泛酰巯基乙胺基转移酶的albXXI基因，前人研究发现albXXI基因是白纹黄单胞杆菌毒素生物合成所需要的基因[29]。因此，albXXI基因可用于白条黄单胞杆菌的所有非核糖体肽合成酶基因的转录后激活。

7.4.3 外膜蛋白A基因 Tn5 转座子突变也被用于试图确定白条黄单胞杆菌菌株另外的致病性因子。Champoiseau等对美国佛罗里达州分离的白条黄单胞杆菌菌株XaFL07-1进行780个独立的Tn5插入突变，他们利用斩首接种法接种这些突变菌株到白条病中感甘蔗品种CP80-1743，在接种后1个月调查白条病的发病情况，接种后2个月测定所接种的突变菌株在甘蔗茎的定殖情况[36]。除了前面提到的与白纹黄单胞杆菌毒素生物合成相关的基因簇的突变株外，有4个新的Tn5插入突变株不引起甘蔗白条病症或只引起轻微白条病症，这4个突变株在体外能产生白纹黄单胞杆菌毒素但却不能在甘蔗茎中有效定殖[36]。这4个转座子插入突变位点均在白条黄单胞杆菌基因组的Orf XALc_0557位置，该基因被预测用于编码一种OmpA家族的外膜蛋白，这是一种以前被忽略但却在目前看来很重要的致病性因子[53]。Rott等研究发现甘蔗品种CP80-1743接种1216个独立的Tn5插入突变的白条黄单胞杆菌菌株XaFL07-1后，有61个突变株在接种甘蔗后叶片白条症状的发生以及菌株在茎中定殖过程均受到影响，根据已发表的基因组白条黄单胞杆菌全基因组DNA序列对这些Tn5插入位点分析鉴定到幾个致病相关位点，这些位点包括编码假想蛋白、一种赋予新生霉素抗性的膜融合蛋白、转运蛋白、依赖于TonB的外膜转运蛋白以及OmpA家族外膜蛋白的基因[56]。

8 展望

甘蔗白条病是一种全世界范围内发生的重要的细菌性病害，该病害具有广泛传播性和毁灭性，并在我国已被列为检疫性病害。由于甘蔗是无性繁殖作物加上常年连作以及种茎频繁调运，并且该病害存在不表现任何病症的潜伏期，因此植株一旦染病便会很快扩散蔓延。以上这些因素大大增加了该病害的防控难度，因此，抗病品种的培育成为防控该病害最直接有效的途径。

近年来许多关于甘蔗白条病传播和侵染循环相关文章的发表为甘蔗白条病的防控提供了参考。例如，甘蔗在生产上应该避免把多雨湿润地区的种茎调往干燥地区，并且应该在降雨量少的地区进行甘蔗繁种。然而关于甘蔗白条病的传播蔓延仍有其他方面需要进一步研究，例如白条病病原菌通过空气传播以及在甘蔗叶表面定殖并进一步侵入维管系统的机制尚未清楚。白条黄单胞杆菌菌株GPE PC73的全基因组测序结果显示该菌株的基因组中发现一种仅在动物病原体或共生体中被发现过的Ⅲ型分泌系统[43]，表明该病原菌有动物寄主需要鉴定，以进一步阐述这个独特的植物病原菌的传播特性。

目前植物病原菌的木质部侵入机制尚未清楚。甘蔗白条病病原菌白条黄单胞杆菌在植物病理学研究中可作为一种初始模型来研究病原菌的木质部侵入机制，并且该病菌某方面的侵入能力可能是独一无二的[57]，理由主要有3个：首先，白条黄单胞杆菌寄居于木质部但却能引起叶片绿色组织细胞的病变，但该病菌却极少在枯萎的叶片区域中被发现。其次，白条黄单胞杆菌感染甘蔗后会有几周甚至几个月的潜伏期直到甘蔗表现白条病急性症状，并且该潜伏期结束的原因也尚未清楚，这种由潜伏期进入急性期的转变很可能是由该病原菌特殊的致病因子调控的。另外，白条黄单胞杆菌缺乏Hrp Ⅲ型分泌系统，但能产生一种能够引起白条病叶部症状的白纹黄单胞杆菌毒素。

早在一个多世纪前，在白条黄单胞杆菌首次报道后，相关的研究便在全世界陆续开展。目前，该病菌的重要生物学知识已比较完善，从白条黄单胞杆菌的遗传多样性和致病性分析的研究结果发现该菌株会发生遗传变异且一直在进化中。然而，关于白条黄单胞杆菌与甘蔗宿主互作的系统病理学仍需进行更深入的研究。白条黄单胞杆菌全基因组测序的完成为该病原菌致病性分析，尤其是该病原菌与甘蔗互作研究提供了分子基础。目前已发现的与白条黄单胞杆菌致病性相关的基因包括涉及白纹黄单胞杆菌毒素生物合成的基因和一个外膜蛋白基因，未来将会有更多的致病相关基因被发现和鉴定。一些诱变技术已被用于识别鉴定潜在的参与发病机制的候选基因。其他的研究方法，如基因芯片技术，也将被用于全面研究白条黄单胞杆菌在甘蔗木质部定殖过程或该菌株的附生生活过程中对甘蔗宿主环境的响应。

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