杜想想，赵亚帆，赵晨云，赵帅兵，李 源，程 远，赵全志，杜彦修，孙红正，孙虎威，彭 廷

(河南粮食作物协同创新中心，河南省水稻生物学重点实验室，河南农业大学，河南 郑州 450046)

生长素作为最早发现的一类植物激素，参与调控植物多种生长发育过程，如根的发育[1]、顶端优势、向性反应和形态建成[2]等。生长素调控通路中关键蛋白主要包括生长素/吲哚乙酸蛋白(Aux/IAAs)、SCF复合系统和生长素响应因子(ARFs)[3]。生长素响应因子是能与生长素应答元件(AuxRE)TGTCTC序列特异结合，调节生长素反应基因的一类转录因子，最先在模式植物拟南芥中被鉴定出来[4]，该家族共有23个基因[5]。其中ARF1/ARF2功能的缺失通过增加拟南芥中Aux/IAA基因的转录进而调控叶片衰老和开花时间[6]；ARF3/ARF4主要调控侧生器官的结构发育[7]，ARF3直接与细胞分裂素基因AtIPT5启动子结合，负调控AtIPT5的表达，介导生长素与细胞分裂素相互作用，影响新生芽的再生[8]；ARF5通过调控AMP1的表达影响胚和维管组织的形成[9]；arf6、arf8突变体雄蕊发育迟缓，而arf6/arf8双突变体则不能形成成熟的花，表明ARF6、ARF8共同参与花的形态建成[10]，同时，ARF8还负调控果实的起始发育[11]；ARF7/ARF19可直接激活下游基因LBD/ASLs的表达来影响侧根形成[12]；ARF10/ARF16则是在miR160下游调控根冠发育及根的向地性[13]。

单子叶植物水稻ARF家族中有25个成员[14]。OsARF1是水稻中第一个被发现的ARF基因[15]，它与胚芽鞘的向性有关；之后的研究表明，OsARF1对营养生长和种子发育至关重要[16]；OsARF4能与OsGSK41/OsGSK互作且被后者磷酸化，调控水稻籽粒大小及千粒质量[17]；OsARF16参与细胞分裂素介导的水稻磷酸盐转运和信号传递通路，且敲除株系对外源细胞分裂素不响应[18]。……