沈启维，李艳春，张 健

(四川农业大学 资源学院，四川 成都 611130)

1 引言

磷是植物必需的大量营养元素之一，在刺激植物早期生长、形成强壮的局部根系和促进植物持续生长发育的过程中扮演着重要角色[1]。同时，磷也是直接或间接影响所有生物过程的主要植物营养素之一，是能量代谢、核酸和细胞膜生物合成的关键成分，在能量传递反应中起着重要的作用。

缺磷被认为是世界各地特别是低投入农业系统中作物生产的主要限制之一。据估计，全世界有57亿hm2的土地由于缺磷而难以达到最佳作物产量(图1)。而中国有大约74%的耕地土壤缺磷[2]，磷的有效性是世界上许多生态系统中主要的生长限制因素之一[3]。

图1 2002～2017年世界、欧盟、美国、中国平均每年每hm2磷肥施用量以及小麦、水稻、玉米产量(数据来源：FAOSTAT)

因此，为提高作物产量，人们会在集约化农业生产中向农田里添加大量的磷肥，由图1可知，尽管我国平均每年向农田中施入了近4倍于欧盟、美国的的磷肥，但在3种主要粮食作物小麦、水稻、玉米的产量上不但没有体现优势，反而还略微落后，这表明了我国在部分农业生产中磷肥的施用策略是不合理的。

施入的磷肥除被当季作物吸收利用外，所施入的无机肥料中的磷会与土壤中的其他化合物迅速结合，发生吸附、沉淀等反应，以难溶的无机态和有机态富集于土壤当中，低其生物有效性，因此，土壤中的有效磷含量仅占土壤中总磷的不到0.1%[4]，磷肥的当季利用率仅为10 %～20 %[5]。因此，施入的大量磷肥在使土壤中磷素积累使其变成富磷土壤的同时，也提高了土壤中磷素向非土环境迁移的能力，当土壤中有水分运动时就会转化成实际流失。故土壤中的磷素易通过径流、渗漏、侵蚀等途径进入到水体中，使水体中的植物营养成分被不断补给，过量积聚，致使水体富营养化。这不仅会对生活饮水、水产养殖、工业用水形成威胁，造成经济损失，而且也会使水体的生物多样性减少，生态调节功能降低[6, 7]。并且，磷矿属于一种不可再生的矿产资源，按中国目前每年以1000×107kg左右的速度开采磷矿石，其资源保障年限仅为37年[8]，一旦矿山被开采殆尽，唯一可能的资源将是可循环利用的废水或海水[1]。

所以，近年来国内外关于提高植物对土壤中磷素高效利用能力机制的研究较多。为保证植物能从土壤中汲取到足够的磷，学者们提出了根系性状控制改良作物磷效率和投放磷素活化剂的方法，以减少磷在土壤中的固定，提高磷肥的利用率，增加土壤中磷的有效性以便被植物吸收利用。因此，本文从国内外在根系性状控制植物磷高效吸收利用的机理研究以及磷活化剂对土壤磷素的作用机理两方面进行了综述。

2 植物磷高效利用的形态生理学机制

2.1 植物根系形态结构变化

由于磷素在土壤中具有移动性小、扩散能力低等特点，因此，在土壤磷亏缺及分布不均的压力下，植物为了提高对土壤磷素的获取能力，其根系形态在长期的进化过程中形成了强大的适应机制。植物根系是实现植物与周围环境物质循环与能量转换的关键枢纽。

已有相关研究表明，在缺磷条件下，植物根系结构显示出很大的可塑性，生长素、乙烯、细胞分裂素、独脚金内酯、赤霉素和脱落酸等都参与了对根系结构的调控[9]，植物根冠比增大、主根变粗、根直径变细、侧根和根毛密度增大、形成排根或形成植物-菌根真菌的共生体以及形成空腔组织等特异性根系形态[10]，另一方面也会改变根系的生长角度，以便于更好的活化和吸收利用土壤磷素。

2.2 植物根系活化利用难溶性磷的机制

由于土壤中的大部分磷主要为难溶性磷。据估计，土壤中难溶性磷的60% ～ 80%为难溶性无机磷，主要为铁磷、磷铝和磷钙；其余的20% ～ 40%为难溶性有机磷，通常为植物磷，磷脂和核酸磷等，其均属于植物不能直接吸收的磷源。难溶性磷只有在被植物根系或根际微生物直接或间接活化和释放之后，转化为可溶性无机磷的才能被植物所吸收和使用。

而植物的根系活化机理则可通过调控其根在土壤中的分布形态来实现对难溶性磷溶解利用，即建立理想的根系结构，从而为植物有效吸收土壤中可用的磷奠定形态学的基础，其一般通过加强根系分泌质子、有机酸和酸性磷酸酶来达到激活和活化土壤中的难溶性磷的目的[11]。植株的根系分泌物可以改善根际土壤性质，调控根际微生物的群落组成，植物体本体的生命活动又因根系分泌物及其根际微生态的变化、土壤养分的盈亏状况而受到影响，是实现植物与根际环境互作的重要途径[12]。

在低磷的条件下，植物所分泌的紫色磷酸酶和有机酸将会促进植物对根际有机磷和难溶性无机磷的活化利用。根系分泌或根系细胞壁定位的紫色酸性磷酸酶(Purple acid phosphatase, PAP)可以对植株根际的有机磷化合物进行水解，将有机磷化合物向无机磷酸根离子进行转化，从而参与植物根际的有机磷的活化利用[13，14]。

同时，在植物的碳代谢过程中，会产生重要的中间产物，有机酸。而低磷胁迫下，植物的有机酸合成途径会发生改变。在磷缺乏土壤中很多植物有机酸合成与分泌相关基因会被高度诱导[15]。植物改善植物根系磷营养的有效途径之一是协同调控其有机酸的合成和分泌。促进根系有机酸的分泌尽管是植物适应低磷胁迫的普遍机制，不同的植物种类和不同基因型分泌的有机酸种类和数量则会有一定的差异[13]。

在很多研究中都发现，低磷胁迫下，根际土壤中脱落酸、茉莉酸和水杨酸的含量会显著增加，这也是植物对生物和非生物胁迫的耐受性显著增加的表现。目前，低磷胁迫调控有机酸合成相关的酶及其基因主要为苹果酸脱氢酶和柠檬酸合成酶，高效地调控植物苹果酸和柠檬酸的合成可以通过超量表达植物MDH和CS基因技术来实现，从而控制有机酸的分泌和提高植物对难溶性无机磷活化利用的能力[13]。同时相应的转运有机酸的蛋白因子也会协同作用。

2.3 根系与根际微生物间的互作

在土壤中，植物根可与根际环境中的许多微生物相互作用，以联合控制植物吸收和使用土壤磷[16～18]。AM真菌是一种共生细菌，广泛分布。除了一些植物(如拟南芥)外，大多数陆地植物都可能被真菌感染，以形成共生系统。许多研究表明，形成菌根-植物共生系统是植物适应低磷压力的主要机制之一[19]。菌根-植物共生体改善植物磷效率的主要机制为促进植物形成外根外菌丝以扩大其在土壤中的磷吸收区域、诱导磷转运蛋白的表达和促进共生植物的外源磷的活化[20, 21]。

3 外源添加磷活化剂的策略

目前，我国土壤肥料利用率低，资源浪费严重，由于土壤特定理化性质和磷酸盐的化学行为，在磷素利用方面尤其如此。而贮存在土壤中的磷是一个大的二次全球性磷源，磷肥的不溶性通过一系列的土壤依赖反应形成，造成磷肥当季利用率低下。同时，遗留磷也可能导致水体富营养化和磷矿价格波动等后果，为此，有必要加大土壤磷素活化剂研究力度。我国国土资源辽阔，地域、土壤性质、耕作方式、水热条件、作物种类等都有很大差异，因此分类研究是必须也是必要的。我国著名土壤学家何万云教授曾高度赞誉土壤磷素活化剂，在学术界上也被称为：用生物技术打开被土壤“锁住”磷素的“金钥匙”。可见，磷活化剂的应用和研究前景广阔。

3.1 目前磷活化剂的种类

在现今研究上，主要把磷素活化剂分为有机酸，包括低分子量和高分子量有机酸、微生物、复杂有机物质、激素类、高表面积与高表面活性物质、络合物类[22，23]。

3.2 磷素活化剂作用机理

已有研究表明，在石灰性土壤中，草酸和木质素这两种磷活化剂的活化效果较好[24]；在黑土中，柠檬酸和腐殖酸的效果较好[25]；在红壤中，腐殖酸和草酸铵的效果较好[26]。二钙磷和铝磷是黑土和红壤有效磷的主要组分，与有效磷有着极显著的相关性，其它形态的磷，比如铁磷和闭蓄态磷可以通过影响二钙磷和铝磷的含量来间接作用于有效磷。

相关研究指出，磷活化剂可通过酸碱溶解作用、络合反应、交换吸附效应、离子桥效应等方式，使得磷肥使用效率增加，有效磷浓度提高，实现节肥增产。例如，有机酸类活化剂主要是与土壤中被固定的磷素形成可溶的络合物和螯合物，或通过影响土壤的理化性质，从而提高土壤中微生物和酶的活性，起到刺激作物加大对磷的吸收能力的效果；菌根共生类活化剂则是通过和作物结合，促进根系延伸，增大吸收面积，增进解磷效应，在豆科植物中体现的尤为明显；沸石由于其结构特有的多空洞和孔道，具有较强的离子吸附和交换能力。

3.3 磷素活化剂研究存在的问题

磷素活化剂目前的研究主要集中在单一因素，对于多种活化剂综合应用研究方面较少叙述和探讨；在使用投入方面仍然存在较大阻力，缺乏活化的实用技术研究；研究和实用技术缺乏长期观测，投入的磷素活化剂是否会对土壤微生态造成影响和可能造成的环境问题；对于作用机理的确定和研究存在缺陷；研究主要从表观现象动态变化进行推论；缺少系统性。例如关于生物炭对磷有效性影响，对生物炭-磷素相互作用的机制理解仍然很差。土壤磷循环是极其复杂和多变的，与土壤形态、矿物学、有机质含量、pH值、水分等有关，存在满足促磷效益的同时但导致有机碳流失的现象，在综合运用方面缺少考虑。

同时，田间植物对土壤磷活化剂的响应往往难以预测。复杂不确定的环境系统，试验模拟的难度加大，尽管磷激活剂已被证明可以增加可用磷，但在大多数情况下，精确的机制仍不确定，需要进一步的研究。尽管实验证明了磷活化剂能增加土壤有效磷含量，但大多数活化剂的详细机制却仍不明确，而且田间植物与土壤磷活化剂之间的反应通常也很难被预测。此外，应用单一的活化剂可能在不同土壤中难以表现出稳定的活化能力，因此，在今后我们可以从复合活化剂的角度出发，研究揭示不同种类磷活化剂间的协同复合作用机制，为后期结合微生物溶磷技术，开发具有广泛应用能力的复合活化剂提供一定的理论基础。

4 结论与展望

根系形态特征与植物利用土壤养分的效率密切相关[27]。而磷作为植物生长的基础大量元素，相比于其他营养元素，移动性差、当季利用率低。植物根系作为植物吸收水分和养分的重要器官，因此研究根系形态和根系分泌物在环境的刺激下做出的适应性变化及其相应的反馈调节机制对探索磷素的高效吸收利用尤为重要。在一些研究结果中表明，植物总根长、根冠比、侧根长度和数目、根系吸收面积、根系活性、根分支数、根系平均直径等都会向提高根系与土壤的接触面积, 扩大根系涉猎的土壤体积倾斜；根系代谢调节，根系与微生物互作形成的菌根共生等方式都提高土壤磷利用效率[28]。

对于外源添加的磷活化剂，增加了植物对磷的利用，加速其转化为可溶的磷组分，在相似和不同的农业土壤类型中，不同的磷活化剂其潜在的机制负责的磷释放各有差异，主要通过酸碱溶解作用、络合反应、交换吸附效应、离子桥效应等方式加速无机磷的活化。在最近研究中，相应的新型生物菌肥、酵素型微生物等都陆续被投入生产，可以最小限度减少对土壤微生态的冲击。但目前关于磷活化剂的研究中，单一磷活化剂方面的研究较多，对于多种活化剂综合应用研究方面较少叙述和探讨，并且精确的机制仍不确定。磷活化剂作为磷高效利用的有效控制手段，仍需要进一步的研究。

在全球粮食需求不断增长的背景下，一个更可持续的方法来高效管理磷对于农业是必须的，提高植物对磷的高效利用除了植物根系形态结构的转变、根系分泌物、根系微生物和外源添加磷活化剂之外，还可通过基因工程技术、生物策略、植物激素效益等方面解锁研究。同时也不局限于单一因素的研究提高，根据不同的区域类型，在植物根系、外部添加、植物改良等方面可以做出相应的综合、取舍。在土壤环境的大背景下，各个要素的相互作用关系是极其复杂的，因此磷高效利用机理还需进一步研究完善。