苏小东，李梅

中国科学院生物物理研究所 生物大分子国家重点实验室，北京 100101

光合作用通常指绿色植物、藻类及光合细菌等吸收光能，利用二氧化碳合成有机物的过程，其中放氧光合生物同时还释放氧气。光合作用是地球上规模最大的能量和物质转换过程，为几乎一切生命的生存和发展提供基础，被誉为地球上最重要的化学反应。光合作用的过程分为光反应和卡尔文循环(也称暗反应)两个阶段。高等植物的光反应主要是由位于叶绿体中类囊体膜上的光系统II (photosystem II, PSII)、细胞色素b6f、光系统I (photosystem I, PSI)和ATP合酶等多个膜蛋白复合物协同作用完成的，其中PSI和PSII都是包含多个亚基、结合大量色素的膜蛋白-色素复合物，并分别由各自的核心复合物(core complex)和外周捕光天线(light harvesting complex, LHC)组成。PSI主要位于单层的基质类囊体膜上，其核心结合捕光天线I(LHCI)，形成PSI-LHCI复合物。PSII则主要位于垛叠的基粒类囊体膜上，结合捕光天线复合物II(LHCII)，形成PSII-LHCII复合物[1]。植物中PSI-LHCI相对稳定，形式均一，而PSII-LHCII则由于其主要捕光天线LHCII与核心复合物结合强度差异，形成包括C2S2型、C2S2M2型和C2S2M2L2型等(C指代核心复合物(Core)，S、M、L分别表示与核心紧密结合(strongly-bound)、中等强度结合(moderatelybound)和松散结合(loosely-bound)的LHCII)多种形式的复合物[2]。

在自然环境中，光照强度是时常变化的。在弱光条件下，植物需要最大限度地捕获光能；而在强光条件下，吸收过多的光能会对植物造成光损伤。光损伤的主要部位在PSII[3]，因而植物通过改变PSII-LHCII捕光天线的大小来调控其对光能的吸收。适应强光照的植物，类囊体膜上PSII-LHCII复合物主要为C2S2型，这种类型的PSII-LHCII结合较少的捕光天线，减少了对光能的吸收，从而有效避免过多的光能造成的光损伤；……