张纯喜

中国科学院化学研究所 光化学实验室，北京 100190

光合作用放氧反应是植物光系统II(PSII)的特有功能，它是地球上最重要的能量和物质转换过程之一[1-4]。通过光合放氧反应，植物源源不断地从水中获取电子、质子，同时释放出氧气。对光合放氧反应微观本质的研究不仅具有重要的科学意义，同时也对探索人工高效利用太阳能，解决人类面临的能源危机、环境污染和温室效应问题具有潜在的应用价值[5-6]。

1 光系统II结构和光能转换

光合放氧的自然现象早在250年前就被英国科学家发现，经过生物学家、化学家和物理学家的长期努力，目前人们对光合放氧的认识已经从宏观进入到微观分子-原子层次[7-8]。在21世纪初，得益于使用嗜热蓝藻的PSII生物样品，人们在PSII放氧复合体的晶体学方面取得了突破[9-13]。2001年Zouni等人[9]首次报道了从嗜热蓝藻中分离的PSII放氧复合体的3.8 Å分辨率的晶体结构；2004年Ferreira等人[10]报道了3.5 Å分辨率的PSII晶体结构，解析出PSII中大部分蛋白和色素分子的空间结构，并辨别出光合作用放氧中心(OEC)是一个Mn4CaO4簇合物。2011年Umena等人[11]报道了1.9 Å高分辨率的PSII晶体结构(图1(a))，首次揭示出OEC的详细结构，该工作是半个世纪以来光合放氧研究领域中最重要的进展。

PSII通常以二聚体形式存在，每个单体拥有20多个蛋白质亚基(如D1、D2、CP43、CP47、PsbO等)，其整体结构如图1(a)所示[11,14]。PSII核心含有4个叶绿素分子、2个去镁叶绿素分子、2个质体醌分子(QA、QB)、1个非血红素Fe离子(与4个组氨酸的咪唑环和1个HCO3-/CO32-配位)，它们排布成近似左右对称的两条电子转移链(图1(b))。……