李健

摘 要 青稞即裸大麦，是青藏高原地区的主要粮食作物。青藏高原具有高寒、低压、强辐射等显著特征，与大麦近东起源中心的生态环境存在显著差异。因此，青稞的起源问题一直是青稞基础研究的热点问题。基于此，综述与青稞起源密切相关的研究成果，增进人们对青稞起源的认识，为挖掘大麦的抗性基因打下基础，为青稞育种提供参考。

关键词 青稞;起源;研究现状

中图分类号：S512.3 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.05.111

青藏高原被誉为“世界第三极”，区内生态环境多样、复杂，特别是高寒、低压、强辐射、缺氧、冻土等极端环境，孕育了丰富而特别的物种资源，是世界重要的基因资源库。研究青稞起源的意义不仅仅在于了解青稞的起源本身，更重要的是要研究青稞与近东大麦野生种、栽培种以及西藏野生大麦之间的遗传差异，探索在青藏高原极端气候条件下青稞的適应性进化情况，从而为极端条件下的粮食生产提供相应参考。

关于青稞起源的研究工作开始于20世纪20年代，研究人员利用各种方法探讨了青稞的起源，一种观点认为青稞起源于西藏二棱野生大麦，另一种观点认为野生二棱大麦起源于“新月沃地”并驯化为栽培种，随后向东传播，进入藏区并最终驯化为裸粒大麦青稞。

1 西藏起源学说

20世纪20年代末，苏联研究人员瓦维洛夫从世界各地收集了16 000份左右的大麦种质，经过系统研究提出了作物起源中心的概念。瓦维洛夫认为，近东、中国西部地区以及埃塞俄比亚是大麦的3个起源中心[1]。

1938年，瑞典研究人员从四川省道孚县收集到的小麦种质中发现了野生六棱大麦（Hordeum agriocrithon Aberg）。徐廷文等的研究认为，青稞起源于藏区原始野生二棱大麦（Hordeum spontaneum C. Koch），之后产生钝稃大麦、芒稃大麦、瓶型大麦、野生六棱大麦，野生六棱大麦又分化出野生六棱裸粒，最后野生六棱裸粒驯化为栽培六棱裸粒，即青稞[2]。

Morrel等以来自“新月沃地”的野生大麦种质，中亚的野生大麦种质以及亚洲、欧洲、美洲的大麦栽培种为研究对象，对大麦的18个基因位点进行重测序分析，结果表明，东、西方大麦分属不同的类群，出现转换的东、西方大麦种质就来自于伊朗的扎格罗斯山脉[3]。同时，东方野生大麦与西方野生大麦都具有独特的单倍型，东方栽培大麦具有的单倍型只存在于中亚的野生大麦。因此，“新月沃地”可能并不是栽培大麦的唯一驯化中心。

Ren等选择83份野生大麦种质（45份来自亚洲西南，18份来自中亚，20份来自西藏）和20份中国栽培大麦，对上述种质的HTL、Nam-1基因进行序列变异分析[4]。根据Nam-1基因的序列多态性进行系统发育树分析，来自亚洲西南的野生大麦与中亚野生大麦聚为一类，绝大多数的中国栽培大麦与西藏野生大麦聚为一类。根据HTL基因的序列多态性进行系统发育树分析，所有中国栽培大麦与西藏野生大麦聚为一类，而亚洲西南的野生大麦与中亚野生大麦聚为一类。中国栽培大麦所具有的单倍型与西藏野生大麦独有的单倍型一致，而来自“新月沃地”的野生大麦所独有的单倍型没有在中国栽培大麦中发现。因此，青稞很可能是由西藏野生大麦驯化而来，西藏是青稞的驯化中心。

2012年，戴飞等选取了75份来近东野生大麦，75份西藏野生大麦，68份栽培大麦，采用芯片技术对该研究群体进行了全基因组扫描，分析结果显示，西藏野生大麦与中国栽培大麦被聚为一类，近东野生大麦单独聚为另一类[5]。群体结构分析的结果也显示，西藏野生大麦与近东野生大麦分属不同的类群。基于基因芯片分析，该研究认为西藏野生大麦与近东野生大麦在276万年前出现分化。该研究发现，西藏六棱裸粒栽培大麦与西藏野生大麦聚为一类，同时与其他野生大麦没有共同祖先。因此，可以证明西藏青稞（西藏裸粒六棱大麦）是在青藏高原及其毗邻地区由西藏野生大麦驯化而成。

西藏野生大麦的发现和相关遗传学的研究能够支持青稞西藏起源学说，但是该学说存在的缺陷是西藏野生大麦的自然群落至今没有被发现，所发现的西藏野生大麦几乎都是伴生于栽培大麦或栽培小麦。

2 近东起源学说

1848年，Koch在“新月沃地”发现了野生二棱大麦，随后发现在该地域广泛分布野生大麦群落，因此该地区被公认为大麦的起源中心。相关的考古研究发现，在新石器时代，大麦已经被驯化为栽培大麦并成为人类的主要食物来源[6]。由于在世界其他地区的考古研究中没有发现年代更为久远的栽培大麦碳化粒，部分学者认为“新月沃地”是大麦唯一的驯化中心。随着人类活动，栽培大麦向东、西两个方向传播，其他地区发现的野生大麦是伴随栽培大麦的传播而传播的[7]。

20世纪80年代左右，在甘肃省民乐县东灰山遗址发现了公元前3 000年左右的青稞、粟和小麦的遗迹。2014年，兰州大学对西藏东北部的考古研究发现，公元前5 500年，西藏东北部就存在以农耕文明为主的人类活动，在海拔低于2 500 m的人类遗址中，粟是主要的粮食作物。大麦的碳化粒在处于海拔2 500 m以上的人类遗址中被发现，且与大麦碳化粒一同发现的还有小麦的碳化粒，这些碳化粒的年代约为公元前3 800年[8]。在海拔3 100 m的西藏昌都卡若遗址发现了起源于中国的粟的遗迹，在贡嘎县昌果沟遗址发现了青稞的遗迹，该遗迹与粟和小麦的遗迹共存[9]。目前，在青藏高原还没有发现更早的青稞遗迹，所有遗址的考古证据表明在青藏高原东北部的黄土高原上可能有农耕文明的存在，粟是主要的粮食作物，小麦、青稞可能是从西亚传入，经黄土高原与粟交汇，再由人类活动带入青藏高原。

曾兴权等选择了177份大麦种质进行全基因组测序，其中包含来自于西藏的69份青稞地方品种，35份青稞育成品种，10份西藏野生大麦以及部分欧洲、美洲、东非、东亚的大麦野生种和栽培种[10]。根据SNP突变位点，采用主成分分析法构建的系统发育树显示，野生大麦与栽培大麦被聚为不同的类群，栽培大麦又分为两个亚类，一类主要由东亚、中亚大麦栽培种和西藏青稞品种组成，另一类主要由西亚、中亚、非洲和欧洲大麦组成。基于全基因组测序数据，对野生大麦、西方大麦、东方大麦和青稞进行遗传多样性分析发现，野生大麦的低频等位基因的占比最高，青稞低频等位基因的占比最低，青稞连锁不平衡率显著高于西方大麦和野生大麦。因此，青稞的低遗传多样性表明青稞不是由西藏野生大麦驯化而来的，西藏也不是大麦的驯化中心。青稞与南亚大麦的亲缘关系高于其与中亚大麦的亲缘关系，因此该研究认为青稞可能不是从西藏东北部传入西藏的，而是经印度、尼泊尔传入西藏南部的。

六棱性状和碎穗性被认为是大麦驯化的主要性状，Pourkheirandish等选择了454份大麦种质，其中包括来自青藏高原的青稞种质，检测这些种质Vrs1、Btr1和Btr23个基因的序列多态性，分析这3个基因序列多态性发现，西藏不是大麦的驯化中心[6]。

上述研究所选西藏野生大麦的数量有限，且不能解释为什么青稞所包含的单倍型只能在西藏野生青稞中发现而没有在西亚的野生大麦或栽培大麦中发现。因此，青稞的近东起源学说也存在一定的漏洞。

3 结语

综合利用植物分类学、考古学、分子遗传学等众多技术手段，各国学者对青稞的起源进行了深入研究。由于西藏起源学说和近东起源学说都存在一定的漏洞，因此青稞的起源仍存在争议。由于青藏高原与大麦起源中心、大麦主要栽培地区的自然环境存在显著差异;从公元前3 500年至今，青藏高原地区也可能是全球唯一将大麦持续作为主要粮食作物进行人工选择的地区。因此，差异显著的自然选择和人工选择很可能导致青稞与近东、中亚、西欧、东非、北美的大麦种质存在较显著的遗传差异。这些遗传差异不仅可以用于解析青稞的起源，也可以为大麦抗旱、抗寒、抗倒伏、生育期调控、品质性状调控等方面的基础研究提供重要的启示和参考。这些关乎青稞高产、稳产、优质等重要性状的基础研究成果最终会为高产、优质青稞新品种的选育提供重要的理论支撑和技术支持，从而推动以原始创新为主要动力的高质量青稞产业发展。

参考文献：

[1] 徐廷文.从甘孜野生二棱大麦的发现论栽培大麦的起源和种系发生[J].遗传学报，1975，2（02）：129-137.

[2] 徐廷文.中国栽培大麦的起源与进化[J].遗传学报，1982（06）：440-446.

[3] Morrell PL，Clegg MT. Genetic evidence for a second domestication of barley （Hordeum vulgare） east of the Fertile Crescent[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2007，104（09）：3289-3294.

[4] Ren X F，Nevo E，Sun D，et al. Tibet as a potential domestication center of cultivated barley of China[J].Plos One，2013，8（05）：e62700.

[5] Dai F，Nevo E，Wu D，et al. Tibet is one of the centers of domestication of cultivated barley[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2012，109（42）：16969-16973.

[6] Mohammad P，Goetz H，Benjamin K，et al. Evolution of the Grain Dispersal System in Barley[J]. Cell，2015，162（03）：527-539.

[7] Badr A，Sch R，Rabey HE，et al. On the origin and domestication history of barley （Hordeum vulgare）[J].Molecular Biology and Evolution， 2000，17（04）：499-510.

[8] Chen F H，Dong G H，Zhang D J，et al. Agriculture facilitated permanent human occupation of the Tibetan Plateau after 3600 B.P.[J].Science，2015，347（6219）：248-250.

[9] 傅大雄，阮仁武，戴秀梅，等.西藏昌果古青稞、古小麥、古粟的研究[J].作物学报，2000（04）：392-398，513-514.

[10] Zeng X，Guo Y，Xu Q，et al.Origin and evolution of qingke barley in Tibet[J].Nature Communications，2018，9（01）：5433.

（责任编辑：赵中正）