田奥，李苇洁，王加国，吴迪，吴佳伟

(1.贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳 550001； 2.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025)

我国西南地区是喀斯特地貌最为集中的一个区域，总面积达42.62×104km2[1]。石漠化是喀斯特地区普遍存在的生态灾害，由长期不合理的人类活动导致水土流失严重、地表土被不连续，形成大面积的基岩裸露等现象。这些基岩具有成土速度缓慢、岩石渗透性强、土壤贫瘠等特点，致使石漠化严重威胁当地生态安全[2-3]。为改善生态环境，有效治理石漠化危害，20世纪80年代开始，西南岩溶地区陆续开展了封山育林育草、人工造林种草、坡改梯、生态移民等石漠化综合治理工程，使得石漠化地区植被覆盖度明显增加[4]。石漠化的治理与修复需充分理解植被对环境的适应机制，如气候因子、地形因子及土壤因子对植被的影响等[5-7]。相比于气候因子及土壤因子，地形因子是较易直接获得且长期维持稳定的因子，在流域尺度上应用非常广泛[8-9]。大量研究基于遥感影像分析地形因子对植被覆盖率的影响，如植被覆盖率、土地利用类型等与坡度及人为干扰程度之间的关系[10-11]。然而石漠化修复不仅要考虑植被覆盖率的增加，更要注重植被恢复质量。在仅考虑地形因子的基础上对植被恢复质量及其恢复潜能做出简明快速的判断有助于更全面、更高效的实施石漠化治理。

白刺花(Sophoradavidii)是豆科(Leguminosae)蝶形花亚科(Papilionoideae)槐属(SophoraLinn. )植物，因其具有生长速度快、营养物质丰富、耐旱性强等特点，在贵州喀斯特山地分布较广[12]，在石漠化较为严重的区域常以白刺花作为先锋物种进行生态修复[13]。此外白刺花是很好的蜜源植物，其种子不仅可以食药两用，还可作为饲料，具有很高的经济效益和生态效益[9]。因此石漠化地区白刺花的合理开发利用既可有效缓解石漠化，又可增加当地经济收入来源。目前对白刺花的研究多集中在干旱胁迫的生理响应机制[14-17]及营养价值开发利用[18-20]等方面，而从群落角度探索白刺花群落生长状况的研究较少[18]。在群落生态学的研究中生物量是衡量不同立地生产力的重要指标[21-23]，物种丰富度及其生物多样性常用来评价生态系统稳定性[22]。本研究以石漠化严重的贵州省安顺市关岭县不同地形因子影响下的白刺花群落为研究对象，对其生物量及物种多样性进行分析，以回答下述问题：1)地形因子对白刺花群落地上生物量有怎样的影响？2)地形因子对白刺花群落多样性有怎样的影响?通过回答上述问题，可为白刺花群落的保护及石漠化土地初期的恢复技术提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州省安顺市关岭县(105.25°～105.82°E，25.57°～26.08°N，海拔800～1 500 m)。该地区具有典型的喀斯特地貌，森林覆盖率只有22.46%(森林面积包括有林地、灌木林地、疏林地和未成林林地面积)。气候类型主要为亚热带季风气候，光热资源丰富，年均气温18.4 ℃，年降水量1 205.1～1 656.8 mm，约80%的降雨集中在4—9月，全年无霜期为310 d。土壤以石灰土为主，占土壤总面积的69.9%；其次是黄壤，占土壤总面积的14.5%；其余土壤依次为水稻土、红壤、紫色土、山地黄棕壤和潮土。

1.2 样地设置

分别于2017年9月和2018年9月对关岭县不同地形因子的白刺花群落进行调查，因取样面积的大小对物种多样性的结果有很大影响，根据张喜等[25]对黔中喀斯特石漠灌丛植物的研究，保留物种多样性及均匀度指数(Gleason指数、Margalef指数、Simpson指数、Shannon指数、Pielou指数、Alatalo指数和McIntosh指数的)80%信息的最小取样面积为25 m2，而物种丰富度指数(Patrick 指数及物种数量)对应的最小取样面积应为100 m2。因此，本研究选取15个20 m×20 m的样地(表1)，并在各样地随机布设4个5 m×5 m的灌木小样方，每个灌木小样方里分别布设2个1 m×1 m的草本样方。记录各样地的海拔、坡向和每个灌木小样方的坡度、岩石裸露率作为主要地形因子。调查每个灌木小样方内全部灌木的种类、地径、株高以及每个草本样方内的种类、株高及盖度，并称取每个草本样方内全部草本的湿重用于估计草本生物量。

表1 样地基本信息Tab.1 Basic information of each plot

1.3 地形因子的划分标准

为探究不同地形因子影响下白刺花群落地上生物量、物种丰富度的差异，将岩石裸露率[6]、坡度[27]、坡向及海拔4个主要地形因子进行等级划分。本研究将群落分组时，以小样方为基本单位划分岩石裸露程率和坡度，以样地为基本单位划分海拔和坡向。具体分级原则及各等级下样方数量见表2。

表2 地形因子分类标准Tab.2 Classification criteria of topographic factors

1.4 地上生物量的计算

为了计算各样方的灌木及草本地上生物量，在15个样地内不区分种类地将不同径级的灌木样本及可代表灌木样方内草本生长情况的草本样方内的样本带回实验室，剪碎并置于80 ℃烘箱中烘干至恒重，分别建立灌木及草本地上生物量方程。其中灌木共取回40株不同径级样本，草本共取回30个草本样方内全部样本。基于取回的灌木地径(D，cm)、株高(H，m)及其地上部分干重建立单株灌木地上生物量(W，g/株)的方程。基于取回草本样方内草本生物量(W0，g/m2)和鲜重(W1，g/m2)建立草本生物量方程。分别采用线性、指数、对数、幂函数及二次多项式模型建立草本地上生物量与草本样方内样本鲜重及灌木地上生物量与株高(H)、地径(D)、株高地径组合(D2H)的回归方程，依据决定系数R2的大小评价方程的优劣，选出拟合度最好的模型来估算各样地单株灌木地上生物量及草本地上生物量。因在样方尺度测量了岩石裸露率和坡度，在样地尺度测量海拔与坡向，分别采用如下方程估算样地及样方中的灌木及草本地上生物量：

不同样方内灌木生物量(t/hm2)的计算：

不同样方内草本生物量(t/hm2)的计算：

不同样地内灌木生物量(t/hm2)的计算：

不同样地内草本生物量(t/hm2)的计算：

1.5 多样性指数的计算

分别计算各样方内每个物种的物种丰富度D以及Margalef丰富度指数R、Shannon-Wiener多样性指数H、Pielou均匀度指数J和Simpson优势度指数C，计算方法为：

物种丰富度：D=S

Margalef丰富度指数：R=(S-1)/lnS

Pielou均匀度指数：J=H/lnS

式中：Pi为物种i的个体数占样方个体总数的比例；S为样方中的物种数(S=n)；各样地灌木及草本物种多样性指数分别为4个样方的平均值。

1.6 数据分析

生物量及物种多样性在不同地形因子上的差异采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)进行比较，多重比较采用新复极差法(Duncan)检验。

2 结果与分析

2.1 白刺花群落灌丛及草本生物量估计

由表3可知，在白刺花群落灌丛地上生物量(W)与灌木地径(D)的拟合方程中，指数模型、幂函数模型及多项式模型均有较好的效果。白刺花群落灌丛地上生物量与灌木地径和株高组合因素(D2H)拟合方程中线型模型、幂函数模型和多项式模型拟合效果最好。所有拟合方程中，拟合效果最优的是白刺花群落灌丛地上生物量与灌木地径和株高组合因素(D2H)的线型模型和多项式模型，线性模型计算更为简便，因此本研究采用线型方程W=38.51D2H+10.12计算白刺花群落内灌木地上生物量。

表3 白刺花群落灌木及草本生物量模型Tab.3 Allometric functions for the biomass of the shrub and herb in S. davidii community

在白刺花群落草本地上生物量(W0)与草本鲜重的方程，拟合优度均在0.85以上，其中二次多项式模型的拟合效果最优，因此本研究采用二次多项式方程W0=-1.02W12+1.1W1-0.068计算白刺花群落内灌木地上生物量。

2.2 地形因子对植物群落地上生物量的影响

由图1可知，不同地形因子影响下的白刺花群落间地上生物量均有显著差异，且随岩石裸露率及坡度的增加逐渐降低，随海拔及坡向的增加先升高后降低。在无石漠化、潜在石漠化、轻度石漠化、中度石漠化及重度石漠化立地上的白刺花群落地上生物量平均值分别为30.5、24.6、20.3、16.0 及4.8 t/hm2，其中草本植物生物量分别为1.3、1.4、1.0、1.4 及1.5 t/hm2；强度石漠化立地上的群落其地上生物量显著低于其他石漠化程度立地上的。在低海拔、中海拔及高海拔分布的白刺花群落地上生物量平均值分别为14.0、33.4 及13.4 t/hm2，其中草本生物量分别为1.6、1.4 及1.2 t/hm2；中海拔的群落其地上生物量显著高于低海拔及高海拔群落。在缓坡、斜坡、陡坡及急坡坡位的白刺花群落地上生物量平均值分别为36.2、24.0、21.6及16.5 t/hm2，其中草本地上生物量分别为1.3、1.3、1.2 及1.8 t/hm2；急坡群落的地上生物量显著低于缓坡群落。在半阴坡、阳坡及半阳坡坡向的白刺花群落地上生物量平均值分别为13.0、28.5及20.0 t/hm2，其中草本生物量分别为1.3、1.2及1.8 t/hm2；半阴坡群落的地上生物量显著低于阳坡及半阳坡群落。

图1 地形因子对白刺花群落地上生物量的影响注：图中有相同字母表示标量之间差异不显著，不同字母表示差异显著(P<0.05)Fig.1 The influence of topographic factors on the above-ground biomass of S. davidii

2.3 地形因子对白刺花群落物种丰富度的影响

由图2可知，在不同海拔的白刺花群落间物种丰富度差异显著，而在不同岩石裸露率、坡度及坡向影响下的白刺花群落间物种丰富度差异均不显著。

图2 地形因子对白刺花群落物种丰富度的影响注：图中有相同字母表示标量之间差异不显著，不同字母表示差异显著(P<0.05)Fig.2 The influence of topographic factors on the species richness of S. davidii

在无石漠化、潜在石漠化、轻度石漠化、中度石漠化及重度石漠化立地上的白刺花群落其物种数平均值分别为16、15、17、15 和13 种，其中草本物种数分别为6、6、7、5和8种。在低海拔、中海拔及高海拔分布的群落其物种数平均值分别为12、15和15种，其中草本物种数分别为8、6和6种；低海拔的群落其物种数显著低于中海拔及高海拔群落。在缓坡、斜坡、陡坡和急坡坡位的群落其物种数平均值分别为14、14、15和16种，其中草本物种丰富度分别为6、6、7和8种。在半阴坡、阳坡及半阳坡坡向的群落其物种数平均值分别为14、14及16种，其中草本物种丰富度分别为7、6及8种。

2.4 地形因子对白刺花群落多样性指数的影响

由表4可知，白刺花灌木群落多样性指数主要受岩石裸露率和海拔的影响。其中，岩石裸露率主要影响灌木Pielou均匀度指数，强度石漠化样方的物种均匀度指数显著高于潜在石漠化和中度石漠化样方；海拔主要影响Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数，低海拔的Shannon-Wiener指数显著低于中海拔和高海拔，低海拔和中海拔的Simpson指数显著低于高海拔。

表4 不同地形因子灌木多样性指数多重比较Tab.4 Multiple comparison of shrub diversity index

由表5可知，白刺花群落草本样方多样性主要受岩石裸露率、坡度、坡向及海拔的影响。其中，岩石裸露率主要影响Pielou均匀度指数及Simpson多样性指数，潜在石漠化及强度石漠化的Peilou均匀度指数显著高于中度石漠化；强度石漠化Simpson优势度指数显著低于中度石漠化。坡度主要影响草本丰富度指数，急坡Margalef丰富度指数显著高于缓坡、斜坡及陡坡。坡向主要影响多样性指数及丰富度指数，其中Shannon-Wiener多样性指数在阳坡显著低于半阴坡，Margalef丰富度指数在阳坡显著低于半阴坡和半阳坡。海拔对4种多样性指数均有影响，其中：低海拔Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数都显著高于高海拔及中海拔；中海拔的Pielou多样性指数显著低于低海拔及高海拔，而Simpson优势度指数显著高于低海拔及高海拔。

表5 不同地形因子草本多样性指数多重比较Tab.5 Multiple comparison of herb diversity index

3 讨论与结论

本研究结果表明随着岩石裸露率的增加，群落生物量逐渐降低，强度石漠化样方的生物量显著低于其他石漠化水平，这与温培才等[28]的研究结果相似。一般情况下，岩石裸露率越高，土壤厚度越低，养分供给能力及储水能力越差，地下水渗漏严重，这些均限制了植物的生长和生物量的积累[29]。岩石裸露率对大部分物种多样性指数的影响并不显著，仅对灌木及草本的均匀度指数和草本优势度指数有显著影响，但强度石漠化样方其均匀度指数、草本优势度指数与无石漠化样方无显著差别，表现为岩石裸露率高的样方多样性并没有明显的减少，这与大多数研究结果并不一致[25-26, 30]。这可能是由于岩石裸露率较高的样地存在较多的石缝及石沟，这些异质性生境可提供更多的可被草本植物利用的空间[31-32]，从而维持物种多样性。正因如此，本研究中岩石裸露率高的样方其草本种类多于灌木。

海拔对植被生物量的影响一般是由海拔引起的水热梯度导致的[33]。本研究中，中海拔分布的白刺花群落生物量显著高于低海拔和高海拔群落，这与李克之[34]的研究结论一致。一般情况下，降水随海拔增加逐渐增加、温度随海拔增加逐渐降低，因此中间海拔水热条件俱佳，具有更高的生产力。白刺花群落中，无论是灌木群落的多样性指数还是物种数均随海拔的升高而逐渐升高，而草本群落的物种数和多样性指数则表现为随海拔的升高而逐渐降低，这与郑绍伟等[35]、唐丽丽等[36]的研究结果一致。一些研究认为，温度可通过限制不同物种生长发育，影响物种多样性随海拔梯度的变化[37]，海拔较高地区温度较低，灌木因根系相对较深，更易于利用草本植物无法利用的养分和水分，适应性更强。

坡度与坡向通过直接影响太阳辐强度及时间等间接改变了土壤水分及养分的含量。通常，坡度越大越不利于储存土壤、水分及养分，这直接导致白刺花缓坡群落的生物量显著高于其他坡度。坡度对灌木和草本4个多样性指数均无显著影响，这与高策等[38]坡度增加物种数减少的研究结论并不一致。这可能是因为随着坡度的增加，虽然养分、水分条件变得恶劣，不利于灌木生长，但草本植物生存能力较强，在缺乏灌木的样方内占据了更多的生存空间，物种多样性因此升高。坡向影响地表植被接受太阳光照的时间和强度，导致土壤产生水热差异。本研究中，阳坡的生物量显著高于半阳坡和半阴坡，这是因为，白刺花是典型的耐旱植物，阳坡的光照更强，更适宜白刺花的生长。彭晚霞等[39]认为坡向是导致土壤全氮和有机质含量产生变化的主要因素，对群落物种丰富度具有显著影响。在本研究中，坡向对灌木的4个多样性指数均无显著影响，但草本的多样性和丰富度指数表现为半阴坡和半阳坡显著高于阳坡，说明白刺花群落灌木对坡向的变化并不敏感，而草本则较为敏感，表现为耐荫性草本植物种类及个体数量增多。

综上所述，不同地形因子对白刺花群落的生物量的影响要大于对物种多样性的影响，白刺花群落生物量在各地形因子上均有显著差异，而仅少数地形因子对白刺花群落多样性有影响。在各地形因子中，海拔对白刺花群落生物量和多样性均有影响，其余地形因子中，岩石裸露率和坡向主要影响白刺花群落的生物量及草本多样性，坡度仅对群落生物量有影响。本研究可为白刺花群落的保护及石漠化土地早期的恢复提供理论基础。