陆劲羽 赵雨潼 徐伦 吴迪 李玥莹

摘 要：本文综述不同因素对高粱产量的影响及选育高粱优质种质资源的方法。高粱产量的基本构成要素包括，收获期穗数、单穗粒数、粒重的总值3个指标，三者联系紧密相互制约且呈现负相关;与此同时外界环境条件、高粱自身生理指标更是影响高粱产量高低的关键因素;在此基础上通过杂交育种、航天诱变等育种技术可进一步利用高粱的杂交优势得到高抗高产高效的优质品种。因而只有做到上述3个要素在尽可能的情况下达到平衡提高，使得穗数、穗粒数和粒重之间的关系更适宜的同时，增强高粱的光能利用率提高光合生产力;促进干物质的积累与转移;提升高粱对不良环境的耐受能力且保持较高生理活性;运用各类育种技术选育高粱优质种质资源，最终达到促进高粱产量提高的目的。

关键词：高粱;产量;光合作用;种质资源

高粱的栽培历史悠久，至今约3000年的历史，不仅在我国农业生产中拥有重要的地位，作为第五大禾谷类作物，其更是在世界上拥有仅次于小麦、玉米、水稻、大麦的种植面积，高粱对水肥要求低，在肥力不足时也能获得高产，具有较强的适应性和抗逆性。增强高粱的光能利用率提高光合生产力，把握好“产量三要素”，加强其对不良环境条件的耐受程度，探究并实施合理的种植密度，通过杂交、人工诱导多倍体进行优势利用，从而达到进一步提升高粱产量的目的。同时，也是开发和筛选优质高粱种质资源的必由之路。

1 不同因素对高粱产量的影响

1.1 光合生理指标对高粱产量的影响

光合作用的效率决定着作物干物质的形成积累与分配，直接影响作物的产量高低。深入探究高粱的光合作用机制，测定其光合生理指标差异，提高对光能的利用效率，促进干物质的形成、积累等，对于提高高粱产量，提升其经济价值都有着重要的实践意义。

叶绿素含量、呼吸强度、可溶性糖含量和氮含量是影响光合效率的重要生理指标。叶绿素含量对叶片光合速率有显著影响。作为绿色植物光合作用的主要色素，在光合作用过程中起着不可替代的作用。同时作物因其自身遗传特性、生理学特征等方面的差异以及不同外界生态环境的影响，会导致其光合性状出现较大差别。据现有的研究表明，高梁冠层上部叶片生长成熟时间最晚，即抽出时间最晚，衰老速度最慢，所以能在较长时间内保持较高的叶绿素含量，叶片SPAD值直到成熟期才开始下降，不同品种高粱叶片叶绿素A、叶绿素B和总叶绿素含量不同，光合速率存在较大差异。目前已知高粱各器官干物质向籽粒的转移量及对子粒贡献率都不同，就转移量而言，叶的转移量最多，平均可达到7.1克/株;以贡献率来看，叶片叶是其主要器官，平均可达到9.8%。叶绿素的基本组成成分包括氮元素及各类蛋白质，并且其含量与上述两者密切相关，氮元素的充分供应是叶绿素形成与累积的根本保证。在选育优质高粱种质资源时，应当基于可遗传的基础及环境因素的诱导下选择叶绿素含量高、光合活性强且能保持较长时间的品种;并在种植过程中合理的施用适量的氮肥，促进叶绿素正常合成与积累的同时避免叶片中可溶性糖的过度积累，以防止可溶性糖对净光合速率的负面影响;为作物生长提供适宜的外界环境条件，如充足的光照、最适的温度并合理灌溉，以此增强光合作用强度，提高光能利用率。

1.2 抗性生理指标差异对高粱产量的影响

植物叶片含水量、叶绿素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性以及丙二醛（MDA）含量等是常用的植物抗性生理指标， 是选育优质种质资源的重要依据。超氧化物歧化酶（SOD）催化歧化反应使活性氧生成过氧化氢和氧气，保护细胞避免或减轻活性氧伤害;过氧化物酶（POD）能催化H2O2与各种有机和无机给氢体反应;过氧化氢酶（CAT）能够清除线粒体电子传递过程中产生的过氧化氢（H2O2），防止活性氧自由基对植物造成的伤害。

据研究表明，MDA 含量多少以及SOD、POD、CAT 活性高低均是反映植物是否抗寒抗病以及保持常绿的重要指标。高粱在其生长周期中会不可避免的遭受到来自外界不良环境的侵害。若某地种植的品种其抗性较差，在遭遇极端天气条件如干旱、涝灾时，轻则会影响作物生长发育、光合作用、有机物合成等生理活动的正常进行，导致光能利用率降低，干物质的积累量减少，最终促使产量的大幅下降;重则会导致当地的作物大面积死亡，粮食大幅度减产甚至绝收。筛选出若干在不同抗性生理指标下差异较大的高粱品种，并对其抗性生理生化指标应用荧光定量PCR技术进行基因表达分析，以分子生物学的角度在基因的层面上探明不同杂交高粱抗性强弱的本质差异。基于对上述若干品种抗性生理指标的比较分析以及荧光定量PCR技术测定的基因表达分析，从植株个体的抗性差异和抗性差异的基因表达量着手，将两者相结合运用于建立高抗品种杂交高粱的选育方法。

2 我国选育高粱优质种质资源的方法

2.1 人工杂交育种

高粱的杂交优势现象得到普遍认可，人工杂交育种技术也得到广泛运用，我国最常用且常用两条技术途径分别为：三系法杂种优势利用;两系法杂种优势利用。所谓三系杂交，就是通过不育系、保持系和恢复系的组合，实现杂种优势的利用。二系法杂交，其关键是利用了光周期敏感核不育系，且在整个过程中未用到保持系。 为快速获得杂交后代、培育优质农作物种质资源，发挥其最大优势。在生产实践中，充分利用三线法和二线法的优势是一条有效的途径。二者均利用作物的杂种优势，但其技术手段和实践过程中又有各自的特点。三系法较为传统且运用时间长，通过长期的生产实践，其被证明是一种卓有成效的育种技术。但它必须通过上述的三系配套，如此育种的工作时间及资金耗费就会潜在增加;二系法选用光敏核不育系作母本，既能充分利用其杂交优势，又节省了大量资金。

2.2 人工诱导单倍体

现如今，花药子房培养与人工诱导孤雌生殖已成为人工诱导单倍体的两类主要技术途径。花药培养技术已在小麦、水稻、辣椒等一众重要经济作物中得到广泛运用，其技术手段成熟而完善且研究及应用水平一直处于世界前列。花药培养一般来说包括下面几个环节，供试材料的种植、孕穗期取材、预处理、花药接种、脱分化培养、分化培养、壮苗培养、花培苗越夏、炼苗、移栽和染色体加倍等。同时供试材料的基因型、培养基及其附加成分、培养环境、预处理的方式都是决定实验能否成功的重要因素。

诱导花粉雄核发育从而获得单倍体的途径一般称之为小孢子培养技术，该技术在国外已受到科研人员的强烈关注，并在此期间取得了重要突破。而与花药培养技术相比我国此项技术发展依旧相对滞后。将花粉中的小孢子游离出来，使其生长于人工培养基中，进而得到再生植株的一系列过程称为小孢子培养。其技术手段是在组织培养和花药培养的基础上发展起来并逐渐成熟的，故小孢子培养在原理方法操作步骤等方面与花药培养具有较多的相似之处，基因型依赖性、预处理方式、分化培养、炼苗移栽和染色体加倍等。

2.3 航天诱变育种技术

一般的操作方法就是依托人造返回式航天器，搭载作物植株及种子，在运行过程中因受到近地空间环境中某些特殊因素的影响，产生了各种在地面实验室中难以获得的新基因及性状。回到地面后，专业育种人员筛选出具有一定价值的特定种质资源材料，完成了有效改良物种的目的。以水稻、番茄等作物为例，航天育种技术在其上已得到迅猛发展，并引起了水稻主产国育种家的普遍关注。目前我国高粱种植面积位居全球前十，结合高粱作为主要杂粮作物的重要性，有必要借鉴水稻的育种新技术并将其大力发展，不可否认传统的育种技术具有原理清晰、操作简便、稳定等优点，但对于航天育种技术而言，其育种周期短、后代稳定快、可获得全新变异类型等特点是目前传統育种技术无法比拟的。

基金项目：辽宁省教育厅重点攻关项目：不同高粱品种内源激素变化及差异表达基因的分析（LZD201901）。国家级大学生创新训练项目：高粱高抗主栽品种筛选方法的建立（202010166005）。

作者简介：陆劲羽（2000-），男，本科，生物技术专业。

*通讯作者：李玥莹（1966-），教授，博士，硕士研究生导师。主要从事植物基因工程研究。