谭 谋*，汪 洋

长江大学农学院，湖北 荆州 434025

栎方翅网蝽Corythuchaarcuata(Say)隶属半翅目Hemiptera网蝽科Tingidae，与已经入侵中国的悬铃木方翅网蝽C.ciliate(Say)和菊方翅网蝽C.marmorata(Uhler)均起源于新北区和新热带区(党凯等，2012; 王福莲等,2008)，是一种重要的园林害虫，主要危害栎属林木叶片。栎方翅网蝽被认为是具有危害潜能的入侵物种，自2000年首次在意大利北部的伦巴第和皮埃蒙特地区发现以来，近20年的时间里已经入侵22个欧洲国家(Chireceanuetal.,2017; Dobrevaetal.,2013; Golub & Sobolrva,2018；Hrasovecetal.,2013; Jurc & Jurc,2017; Kucukkasmaci,2014; Mariannetal.,2017; Mutunetal.,2009; Neimorovets,2017; Shchurovetal.,2016; Zubriketal.,2019)。从2012年开始，栎方翅网蝽在欧洲地区的危害和入侵呈现暴发式增长(Csokaetal.,2020)。

栎方翅网蝽在美国东北部一年发生2代，有些地区一年可以发生3代，以第2代和第3代成虫越冬(Connell & Beacher,1947)。在意大利，栎方翅网蝽一年可以完成4代(Bernardinelli,2000)。栎方翅网蝽单头雌虫产卵15～100个，5月下旬第1代幼虫孵化，从幼虫发育至成虫通常需要13～27 d，经历5个若虫期，完成一个世代周期需要4～6周。与悬铃木方翅网蝽只危害悬铃木属(一球悬铃木、二球悬铃木和三球悬铃木)不同，栎方翅网蝽的寄主范围更广。栎方翅网蝽的主要寄主植物是栎属(Drew,1977)，但也可以在蔷薇科的野生玫瑰、Malusdomestica和Pyrusmalus及槭树科的槭树上危害，并且完成一个世代周期(Drake & Ruhoff,1965)。栎方翅网蝽的成虫和若虫主要在叶片的下表面刺吸危害，产生许多典型的黑点，同时使叶片的上表面变色，导致光合作用减弱(Bernardinelli,2006)。若危害严重，栎树则会在夏天枯黄，叶片提前掉落，同时影响发芽后的幼苗，对栎树林和栎树种子的生产质量、生长和增值产生负面影响(Milivojetal.,2018)。栎方翅网蝽对宿主植物造成的刺吸性伤口也可能造成宿主植物叶片更容易遭受炭疽病菌的侵害。栎方翅网蝽的扩散方式主要是成虫主动扩散和随载体长距离入侵(Kavrakovaetal.,2005)。在欧洲地区，栎方翅网蝽成虫可以主动飞行，也可以被动地被风传播，但它们的长距离传播一般与国际公路和铁路交通有关，主要以运输工具为载体，随着运输工具长距离扩散。在欧洲地区，栎方翅网蝽已成为仅次于悬铃木方翅网蝽的重大园林网蝽害虫。

栎属植物在全球范围约有531种，是北半球亚热带常绿阔叶林和温带阔叶林的主要林木(周浙昆，1999)。中国的栎属植物约有111余种，分布于全国各个省区的林区。在横断山地区和云贵高原栎属的种类多样性和种树的丰富度最高，是中国非常重要的园林绿化植物(张文文,2019; 周浙昆,1993)。尽管栎方翅网蝽尚未入侵中国，但是随着中国和欧洲之间的国际贸易交流频繁，栎方翅网蝽对我国已经存在较高的入侵风险。

物种适应区的预测是生态学研究的重要领域，物种分布模型已经成为研究种群适生性的一个重要方法(许仲林等，2015)。规则集遗传算法模型GARP(genetic algorithm for ruleset prediction)、生物气候模型Bioclim(the bioclimatic prediction system)、领域模型Domain(the domain model)和最大熵模型MaxEnt(maximum entropy model)是最常用于预测物种潜在分布的生态位模型，每种生态位模型都有自己的优势和不足(Phillipsetal.,2006; Phillips & Dudík,2008)。MaxEnt根据物种当前的分布范围数据与环境变量数据之间的关系，找出物种分布范围的最大熵，从而进行物种间的潜在分布预测。相比于其他3种生态位模型，MaxEnt模型运行稳定、操作简单，预测结果精确度更高(Morenoetal.,2011; Phillips & Dudík,2008)。近年来，MaxEnt生态位预测模型已经广泛应用于濒危物种异地保护和繁育(郭杰等, 2017)、全球气候变化对物种分布区的影响(王茹琳等,2015)以及外来入侵物种适生区预测等方面的研究(王茹琳等,2018)。为了能更有效预防栎方翅网蝽的入侵，本研究利用生态模型MaxEnt预测栎方翅网蝽在中国的潜在适生区，分析栎方翅网蝽入侵、定殖和扩散的可能性，并参考已经入侵我国的悬铃木方翅网蝽和菊方翅网蝽提出有效防控栎方翅网蝽入侵中国的建议。

1 材料与方法

1.1 栎方翅网蝽的全球地理分布数据收集

通过检索栎方翅网蝽的相关文献以及查询栎方翅网蝽在“全球物种多样信息库(http:∥gbif.org/)”中的地理分布数据，共获得240个分布点。将240个的分布点在Google earth(http:∥eaeth.google.com)转为地理坐标。参考王茹琳等(2017)的方法，在ArcGIS中设置缓冲半径为1.5 km，当分布点之间的距离小于3 km时，只保留其中一点，减少分布点的空间关联性较大造成的过拟合模拟的影响。参考MaxEnt软件(http:www.cs.princeton.edu/～schapire/Maxent)操作手册，将75个地理分布点的经纬度坐标输入Excel，保存csv格式。

1.2 气候数据筛选和处理

从Worldclim世界气候数据库(http:∥www.worldclim.org)下载空间分辨率为2.5 arc-minutes(5 km×5 km)的19个气候因子，每个气候因子均是1950—2000年的平均值(孙敬松和周广胜，2012)。为避免每个气候因子之间存在的相关性及多重线性重复等问题(Sillero，2011)，本研究参考方亦午等(2020)方法，在SPSS 20.0中对19个环境因子进行相关性分析和有效筛选，利用ArcGIS软件提取19个气候图层和75个栎方翅网蝽全球分布点，通过SPSS 20.0软件进行主成分分析和Pearson相关性分析，保留所有Pearson系数<0.85的气象数据，对Pearson系数≥0.85的2个气象数据，保留与之最相关的一个，最终筛选出12个气候因子数据：年平均温度(Bio1)、平均日较差(Bio2)、等温性(Bio3)、温度季节性变化标准差(Bio4)、最暖月最高温度(Bio5)、最湿季度平均温度(Bio8)、最干季度平均温度(Bio9)、最冷季度平均温度(Bio11)、最干月降水量(Bio14)、降水量变异系数(Bio15)、最暖季度降水量(Bio18)、最冷季度降水量(Bio19)。

1.3 MaxEnt模型模拟、预测和适生区等级划分

将栎方翅网蝽的全球分布数据和12个气象因子数据导入MaxEnt软件，选取25%的分布点作为测试集(test data)，75%作为训练集(training data)，并设置10次重复训练(replicates)减少异常值带来的不确定性(赵佳强和石娟，2019)。选择刀切法(jackknife)确定各气候变量对栎方翅网蝽的权重，其余参数选择模型默认值(赵晶晶等，2015)。采用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve, ROC曲线)进行精度检验。ROC曲线与横坐标轴所围成的面积(area under curve, AUC)判断模型的预测效果，AUC指标取值的范围为0～1。AUC接近1表示随机分布相距越远，气候变量与预测物种地理分布间相关性越大，可以有效地判别物种的无分布区域和有分布区域，实现的预测精度越高。通常认为，AUC值在0.5～0.7时，模型诊断结果较差；AUC值在0.7～0.9时，模型诊断结果可信；当AUC值>0.9时,则表明诊断结果非常可信。

本研究中MaxEnt模型输出ROC曲线，并且给出相应的AUC值。采用MaxEnt软件输出数据中固有的自然分组，利用Arc-GIS“自然间断点分级法(jenks)”，通过重分类(reclassify)功能划分出栎方翅网蝽4种适生区：(1)非适生区：0<适生值≤6.12%，表示不适宜生存；(2)低度适生区：6.12%<适生值≤21.58%，基本适宜生存；(3)中度适生区：21.58%<适生值≤44.46%，较适宜生存；(4)高度适生区：适生值>44.46%，很适宜生存。

2 结果与分析

2.1 模型准确性检验和主导环境变量分析

ROC曲线所示，训练模型数据AUC的均值为0.979，标准差为0.005，符合AUC评价标准应为“很好”的预测精度。以上检验数据表明，此次建模结果适用于的适生区预测(图1)。

图1 MaxEnt模型中ROC分析法的预测结果

利用刀切法检验环境因子在栎方翅网蝽适生区的重要程度，发现最冷季度平均温度(Bio11)规则化训练得分最高大于2.0，是影响栎方翅网蝽在中国适应区的最关键环境变量；年平均温度(Bio1)、等温性(Bio3)和最干季度平均温度(Bio9)的规则化训练得分均超过1.6，也是影响栎方翅网蝽适应区分布的主要环境因素；平均日较差(Bio2)的训练得分最低，不足0.6，说明平均日较差对栎方翅网蝽的适应度影响最低(图2)。

图2 环境变量对栎方翅网蝽分布的重要性

2.2 栎方翅网蝽在全球的适生区预测

MaxEnt预测栎方翅网蝽在全球的适生区的结果表明,栎方翅网蝽适生区主要分布在美国中部密西西比河平原地区、东南部沿海地区以及横跨美国和加拿大的落基山脉东侧区域，欧洲大部分地区(南至葡萄牙，北至斯德哥尔摩，西至爱尔兰岛，东至里海)，东亚部分地区(中国黄河长江中下游地区，日本和朝鲜半岛)，大洋洲少部分地区(澳大利亚东南沿海地区以及新西兰南岛南岸)和南美洲潘帕斯草原东南部部分地区和非洲摩洛哥和阿尔及利亚北部的部分区域。其中，栎方翅网蝽的高度适生区主要分布在美国中东部地区、已经入侵的22个欧洲国家地区、日本本州岛和中国黄河中下游区域。中度适生区和低度适生区为高度适生区向南和向北地区延展。

2.3 栎方翅网蝽在中国的适生区预测

根据MaxEnt预测结果，栎方翅网蝽在中国的适生区占全国面积约17.97%，非适生区占82.03%。其中，高、中、低度适生区分别占3.38%、7.50%、7.09%。高度适合生区主要分布在黄河长江中下游地区，包括重庆、安徽、湖北、陕西、河南、浙江、湖南、贵州和四川。在湖北、安徽、河南和陕西的高度适生区所占的面积最广，分别为41.9%、60.5%、26.5%、43.7%。中度适生区为高度适生区的外围扩展，主要分布在长江中下游南部地区和黄河中下游的北部地区。贵州、浙江、江苏、湖南和江西的中度适生区所占面积最广，分别为39.9%、67.0%、52.7%、85.4%和44.4%。低度适生区为中度适生区向南或向北延展，贵州和重庆的低度适生区占的面积较广，分别为39.9%和40.2%(表1)。

表1 栎方翅网蝽不同适生区占我国18个省(市、自治区)面积的百分比

3 结论和讨论

本文利用MaxEnt模型，基于栎方翅网蝽在全球的物种分布数据和环境数据预测栎方翅网蝽在中国的适生区范围和面积。MaxEntx训练模型数据AUC的均值为0.979,说明该预测的准确性。同时利用刀切法检验环境因子在栎方翅网蝽适生区的重要程度，发现最冷季度平均温度(Bio11)、年平均温度(Bio1)、等温性(Bio3)和最干季度平均温度(Bio9)是影响栎方翅网蝽分布的最关键环境变量。这与朱耿平等(2012)发现影响悬铃木方翅网蝽的最关键环境变量为年平均温度(Bio1)和最冷月的最低温度(Bio6)、王志华等(2019)发现影响菊方翅网蝽在中国的适应区的主要因素是最热月份最高温度(Bio5)和年平均温度(Bio1)(贡献率25.7%)基本相似，说明温度对栎方翅网蝽和悬铃木方翅网分布区的影响是一致的，尤其是年平均温度对3种害虫的地理分布的限制性，同时也证明，栎方翅网蝽与悬铃木方翅网蝽和菊方翅网蝽一样具有非常高的入侵风险性。

栎方翅网蝽体型小，隐蔽性强，各个虫态均可随栎类植株或繁殖材料的引种而远距离传播。而栎树作为重要的园林树种，在城市绿化中具有非常重要的作用。随着国际贸易的繁荣，我国从国外引进的栎树种类和数量也日渐增加(方芳等,2018)。而栎方翅网蝽的寄主植物多样性也增加了其入侵我国的可能性。

尽管栎方翅网蝽尚未入侵我国，但是积极有效的检疫和预防是防止栎方翅网蝽入侵我国的重要手段。目前，关于栎方翅网蝽的研究主要集中在生物学特性、形态鉴定、入侵分布和化学防治等方面，而对于栎方翅网蝽的潜在地理分布和生态位研究相对较少。本文利用MaxEnt模型对栎方翅网蝽在全球和我国的潜在适生区进行了模拟和预测，准确获得了栎方翅网蝽在我国的潜在适生区。结果表明，栎方翅网蝽在我国的适生区范围主要集中在长江黄河中下游地区，具有非常广的适生区范围。说明栎方翅网蝽对我国已经存在较高的入侵风险，能够入侵我国并且快速定殖。应该引起检疫部门的足够重视，一旦栎方翅网蝽入侵中国，势必像悬铃木方翅网蝽一样快速传播，对我国的园林绿化产生巨大的影响，造成的生态、环境和经济的损失不可估量。因此，建议将栎方翅网蝽列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。同时希望检疫部门加强对栎类林木及繁殖材料的检疫，及时销毁带虫植株，并且对美国和欧洲疫区的引种进行严格把控，或者禁止从疫区引种。