田宇豪 张幸媛 甘斌 胡新喜 熊兴耀 秦玉芝

摘 要：全球气候变暖已成为当今世界重要的环境问题之一，对植物生长发育造成严重影响。马铃薯性喜冷凉，为浅根系作物，高温、干旱是马铃薯生长过程中面临的主要非生物胁迫，马铃薯生长发育与生理代谢直接受到其影响。笔者讨论了当前高温和干旱耐受性的鉴定方法，从马铃薯植株形态特征、细胞生理生化变化、分子水平响应等方面系统概述了马铃薯对高温和干旱胁迫的响应机制。从选育耐热抗旱新品种、应对高温干旱的栽培调控技术及基因工程等方面论述了提高马铃薯耐热抗旱的途径和措施，为马铃薯高温干旱研究提供理论参考，并对未来马铃薯耐高温和干旱研究方向和发展趋势进行了展望。

关键词：马铃薯;高温;干旱;响应机制;研究方法

Abstract： Global warming has become one of the most important environmental problems in the world today， which has a serious impact on plant growth and development. Potatoes favor coldness and are shallow-rooted crops.High temperature and drought are one of the main abiotic stresses in the growth process of potatoes， potatoes development and physiological metabolism are directly affected by them. This article discusses the current methods for identifying tolerance to high temperature and drought， and systematic overview of potato response mechanisms to high temperature and drought stress， including plant morphological characteristics， cell physiological and biochemical changes， molecular level response etc.， providing a theoretical reference for potato high temperature and drought research.We discuss the ways and measures to improve the heat and drought resistance of potatoes from the aspects of breeding new varieties of heat and drought resistance， cultivation and regulation technology to deal with high temperature and drought and genetic engineering， etc.， and provide theoretical reference for potato high temperature and drought research.And the future research direction and development trend of potato high temperature and drought were prospected.

Key words： Potato; High temperature; Drought; Response mechanism; Research method

全球气候变暖已成为当今世界重要的环境问题之一。1901—2017年，中国平均气温上升了约1.21 ℃，成为全球气候变化的敏感区和影响显著区之一[1]。高温干旱是影响极为严重的气象灾害，具备出现次数高、持续时间久、影响范围深远等一系列特征[2]。马铃薯（Solanum tuberosum L.）性喜冷凉，为浅根系作物，栽培遍布全世界2/3以上的国家，温度和水分是影响马铃薯产量最重要的因素。马铃薯生长最佳温度为14～22 ℃，形成块茎的最佳温度为20 ℃，地温超过25 ℃时产量急剧下降[3-4]。中国60%以上马铃薯种植在干旱、半干旱地区，高温干旱共胁迫导致的损失更大[5]。笔者从马铃薯高温干旱胁迫研究方法与响应机制和拓展马铃薯高温干旱耐受途径等方面展开综述，旨在为马铃薯高温干旱研究提供理论参考。

1 高温和干旱胁迫研究方法

1.1 直接鉴定法

直接鉴定法通过温度、湿度变化，比较植株生长状况、器官和组织表型，进行抗逆性评价鉴定，具体方法主要有自然田间鉴定法和人工气候室鉴定法[6]。自然田间鉴定法根据季节自然变化规律，按一定标准比较植株表型，判断其抗逆能力，方法简单直观，但受环境影响大，重复性差且耗时长。人工气候室鉴定法是根据试验设计模拟自然环境筛选表型的方法[7]。人工气候室鉴定法比自然田间鉴定法试验结果更可靠，重复性好，可操作性强，但难以大批量进行测定，另外温湿度恒定，无法完全模拟自然环境条件。

在马铃薯高温研究中，一般通过地下结薯特性[8-9]等方面评价马铃薯耐高温能力，干旱研究中还会对干旱脅迫下的地上部长势[10]和根系发育[11]等方面进行考量。近年来，在研究手段上引入了红外热成像技术，对根冠气温差进行实时连贯监测，提升了马铃薯耐旱性评价的有效性[12]。目前针对高温干旱共胁迫主要通过叶片萎蔫程度进行抗逆能力评价，常用的叶片萎蔫程度分级标准如下：1级-无叶片萎蔫;2级-30%以下叶片萎蔫;3级-31%～50%叶片萎蔫;4级-51%～80%叶片萎蔫;5级-叶片完全萎蔫[5]。

1.2 综合鉴定法

植物的耐热抗旱机制十分复杂，无法用单一的变量反映，因此常采用多个指标去衡量抗逆能力的综合鉴定法，包括主成分分析法、隶属函数法和聚类分析法等[13]。主成分分析法将多个独立数据利用降维方法归结为几个综合性指标，增强数据可靠性;隶属函数法采用模糊数学的方法对抗逆性进行综合评价;聚类分析法则按抗逆性强弱关系进行分类评价[14]。

研究人员利用隶属函数法、主成分分析法对植株生理生化指標进行分析，将独立的生理生化数据转化为可评价抗逆能力的综合指标，并利用聚类分析法等方法将植株抗逆能力进行分级。如李志燕等[15]利用隶属函数法分析筛选出克新1号为高抗旱品种。杨宏羽等[16]利用主成分分析法、隶属函数法和聚类分析法分析不同倍性马铃薯可溶性糖、丙二醛、叶绿素、脯氨酸含量和根系活力、SOD与POD活性，发现四倍体的陇薯3号具有较强抗旱能力，为马铃薯抗旱种质资源的快速筛选提供了具体指标和参考方法。综合鉴定法在筛选马铃薯耐热材料时也被广泛应用[17]，该分析方法可增强准确性，多角度综合评价马铃薯耐热、抗旱能力，可信度较高，但采集数据较多，大批量材料费时费力，分型结果没有直接鉴定法直观。

2 马铃薯高温和干旱胁迫响应机制

2.1 马铃薯在高温和干旱胁迫下的形态特征

马铃薯不同发育阶段遭遇高温产生的响应不同。在苗期，温度升高0.5～2.5 ℃，马铃薯出苗周期缩短1～4 d[18]，并且适当高温可使马铃薯幼苗的净光合速率维持在较高水平，促进幼苗加速生长[19]。当温度升至35 ℃或39 ℃极高温时，仅仅3 d后马铃薯幼苗就出现生长缓慢、叶片萎蔫现象，5 d后叶片、叶柄发生卷曲[20]。在结薯期遭遇高温胁迫，马铃薯生育期延长，易形成畸形薯，单株匍匐茎数减少[21]，商品薯率、结薯数等显著降低[22]，病毒病染病率显著上升，产量下降[23]。结薯期高温使得马铃薯块茎中淀粉合成关键酶活性下降，淀粉合成速率降低，马铃薯块茎中淀粉积累量变少[24]，还原糖、干物质等营养成分含量也显著下降[25]。研究表明，晚熟品种较早熟品种受高温影响更大[26]。

马铃薯在干旱状态下细胞膜结构遭到破坏，膜透性增大[27]，细胞分裂、伸长受到抑制，叶片栅栏组织排列疏松，叶绿体膨胀变形直至完全解体，海绵组织排列混乱，质壁分离明显，细胞间隙增大[28-29]，导致出苗延后，生长缓慢，产量下降，甚至不结薯。结薯期遭遇干旱会导致块茎缺陷，如块茎开裂、空心、内部褐斑等的比例上升，并显著增加龙葵碱等物质的含量，块茎品质严重下降。

高温干旱共胁迫下，马铃薯植株表现为株高下降[30]、叶片变小、叶片数减少，相对含水量降低，叶片细胞变小，根冠比变大等[31]，经济产量低，甚至不结薯。目前针对高温干旱共胁迫对马铃薯生长发育影响的研究较少。

2.2 马铃薯在高温和干旱胁迫下的生理生化变化

高温干旱胁迫下，细胞膜最先受到影响。质膜的组成、结构遭到破坏，细胞内电解质外渗增加，质膜过氧化加剧，丙二醛（MDA）含量增加[32]。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等是植物氧化防御系统的关键酶。幼苗受胁迫初期SOD活性大幅提升，随着胁迫的持续，SOD活性降低。POD、CAT活性呈先降低后升高的趋势，SOD清除超氧阴离子时会产生H2O2，激活氧化应激反应，细胞内POD与CAT活性提高[33-34]。较高的束缚水比例以及脯氨酸、可溶性糖、蛋白质、甜菜碱等渗透调节物质含量提升可以减缓植株在高温干旱下受到的伤害[35]。这些可溶性物质的积累降低了叶片水势而不影响膨压，有利于叶片细胞从土壤中吸取水分。胁迫诱导下细胞脱落酸（ABA）浓度升高，引起叶片气孔关闭，气孔导度与气孔开放率下降，可以减少细胞水分消耗量[36]。

高温干旱环境下马铃薯叶片气孔密度增大、保卫细胞缩水、气孔导度下降、蒸腾失水减少，限制CO2在叶片中的扩散，降低了叶片净光合速率、叶绿素含量及潜在光化学活性。温度高于30 ℃则会完全抑制净光合作用，使功能叶片的抗氧化系统遭到破坏[37-38]。干旱胁迫下叶绿体膨胀变形，类囊体严重空泡化，片层结构发生弯曲，在严重干旱情况下复水不能恢复[39]。马铃薯块茎形成期遭遇高温干旱天气时，光合速率和碳同化速率下降[40]。高温下马铃薯维管束分化不正常，木质部增大，生物量分配从块茎向叶片转移，发育中块茎的生物量积累降低，严重时植株结薯困难，甚至绝收[41-44]。高温干旱胁迫引起生物量逆向转移的类似报道也在水稻中出现过[45]。

2.3 马铃薯在高温和干旱胁迫下的分子响应

2.3.1 胁迫信号传导 高温干旱首先对植物细胞质膜产生影响，膜蛋白结构改变，质膜流动性增强。环核苷酸门控通道（CNGCS）、谷氨酸受体通道（GLR）等感受器受到逆境影响，产生胞浆Ca2+信号，然后Ca2+通道被激活，启动信号传导通路。一方面三磷酸肌醇诱导Ca2+从胞内释放，细胞质Ca2+浓度增加与钙调蛋白结合，激活钙依赖性蛋白酶，诱导促分裂素活化酶将信号传至细胞核，激活抗逆基因表达。另一方面Ca2+通过跨膜蛋白进入细胞质，诱导丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）基因表达，增强植株抗逆能力。逆境使植株产生ROS并充当信号分子，ABA的积累诱导第二信使NO和PA等磷脂的生成[47]。干旱胁迫下NO抑制SNF1相关的蛋白激酶（SnRK2s）和ABA受体PYLs，PA磷脂酸通过结合并激活NADPH氧化酶（RbohD、RbohF）促进ABA信号传导，诱导抗逆基因表达（图1）。高温条件下ROS引起NO过度积累，激活钙调蛋白3（CaM3）和HsfA1，增强植株抗逆能力。信号传导过程中，MAPK级联是位于第二信使和激素下游的常见信号元件，在植物对各种胁迫的反应中起着中心作用。研究表明，马铃薯MAPK基因中StMAPK3、StMAPK10和StMAPK11、StMAPKK1、StMAPKK5参与干旱胁迫调控[48-49]，StMPK1在高温胁迫中表达显著上升[50]。

热应激不仅可以通过质膜流动性的改变而发生，也可通过热变性蛋白质的分子伴侣感知，进而释放热应激因子，激活热反应基因。热激蛋白作为分子伴侣，是在不利条件下维持细胞内稳态的必要工具[51]，受高温诱导sHSPs表达上调，保护伴侣蛋白质免受损伤[52]。HSP根据相对分子质量的大小主要分为HSP60、HSP70、HSP90、HSP100以及sHSP这五大类，HSP70‐HSP90参与了不同的热应激 [53]。在马铃薯研究方面，奚玉培等[54]发现，高温处理下StH-SP17.7基因的相对表达量迅速上升，6 h时为同期对照的2444倍，24 h达到最大值。Zhao等[55]对StHsp20基因家族进行生物信息学分析，得到48个马铃薯Hsp20基因并进行定位，Hsp20基因在高温干旱下均有响应。唐锐敏等[56]发现，在热胁迫下，15个StHsfs上调表达，3个StHsfs下调表达;在干旱胁迫下，3个StHsfs上调表达，15个StHsfs下调表达，表明热激蛋白不仅是热胁迫响应中核心调节因子，也在干旱等胁迫中发挥作用。

SNF1相关的蛋白激酶（SnRK2s）是干旱胁迫和ABA信号通路的核心成分。在没有ABA的情况下，SnRK2.2/3/6通过去磷酸化被2C类蛋白磷酸酶（PP2Cs）抑制，PP2Cs是气孔关闭时ABA信号的主要负调控因子。在干旱胁迫下，ABA积累并与其受体（PYR1/PYL/RCAR）结合，改变蛋白结构，抑制PP2C活性，释放SnRK2s，激活下游逆境相关基因表达。目前马铃薯在SnRK2s方面研究较为不足，范阿棋等[57]分析StSnRK2.1、StSnRK2.2和StSnRK2.4启动子元件，预测3个基因在干旱胁迫下起到重要作用。曾文婕等[58]建立过表达StSnRK2.1和StSnRK2.7转基因植株，证明转基因马铃薯比野生型表现出更强的耐旱性。

2.3.2 抗氧化防御系统 高温干旱引起ROS稳态波动，通过蛋白质和信号通路的相互作用触发下游信号事件并启动保护机制，CAT、POD、SOD、APX等抗氧化酶清除多余ROS并参与ABA信号传导，维持细胞氧化还原平衡，有助于ROS解毒或修复ROS依赖性细胞损伤。AsA再生途径是植物体清除活性氧的主要途径，作为APX的底物清除H2O2，还可作为抗氧化剂歧化H2O2，还原超氧阴离子，猝灭单线态氧。SOD通过迅速将超氧化物转化为H2O2和分子氧，构成对抗高毒性超氧化物自由基的第一道防线。SODs可分为3类：FeSOD、MnSOD和Cu/Zn-SOD[59]。戴鸣凯[60]发现，调控SOD活性的SOD1基因在高温前期表达量上升，Fe-SOD1、Fe-SOD2、Fe-SOD3、Fe-SOD4高温下表达量均明显上升，推测Fe-SOD家族基因在面对高温时发挥重要作用，马铃薯通过抗氧化防御系统对干旱胁迫及时作出响应，其体内各类抗氧化酶及非酶性物质相互协调发挥作用，从而维持其正常生长发育。

2.3.3 转录因子调控 逆境胁迫信号通过诱导转录因子合成变化调控下游基因的表达，将刺激信号传递并放大，从而调控植物生理生化变化以适应逆境。目前植物主要转录因子家族有bZip、NAC、MYB、AP2/ERF，协同作用于非生物胁迫耐受调控网络。MYB转录因子是植物界最大的家族之一，高温干旱胁迫下主要通过增加自由脯氨酸含量、提高抗氧化酶活性、增强胁迫响应基因表达、减少次生代谢物质积累、维持细胞膜稳定来提高植株抗逆能力[61]。Li等[62]利用抗旱和敏感的四倍体马铃薯品种的RNA测序数据进行分析，发现StrR2R3-MYB基因参与干旱胁迫;Sun[63]证明R2R3-MYB同样参与马铃薯高温胁迫反应。Li等[64]的研究表明，在37 ℃高温条件下13个HD-ZIP基因的转录水平都发生变化，其中StOX20基因在37 ℃根中的表达显著上调。转录因子StARF1、StARF2、StARF4、StAKT5均参与马铃薯高温干旱胁迫响应[65-66]。Liu等[67]利用RNA-seq数据分析马铃薯锌指蛋白StZFP基因组织特异性表达和非生物胁迫反应发现，其在抗旱机制上有重要作用。研究人员利用基因芯片分析发现，在高温干旱下差异基因主要出现在光合作用、氧化还原、激素响应和转录等过程中[68-69]。以上研究为进一步研究马铃薯高温干旱胁迫提供了框架。

3 提高马铃薯耐高温和干旱能力的途径

3.1 选育耐热抗旱新品种

不同马铃薯品种的耐熱、抗旱能力差异较大，选用耐热抗旱品种可在一定程度上减轻逆境损伤。近年来，我国筛选出抗旱品种397100-9、云薯902、克新1号、合作88号等[70-71]，耐热品种镇薯1号、滇薯187、青薯10号、云薯401、滇同薯1号等[72]，将培育耐热抗旱品种作为抗高温干旱的主要途径之一。耐热和抗旱是两个独立又密切相关的特性，现在已获得一批具有较强耐热或抗旱性的马铃薯品系，但尚未获得既耐热、又抗旱的商业品种。因此，采用常规育种与分子育种紧密结合的技术路线是尽快获得可大面积推广应用的耐热抗旱新品种的一个关键环节。

3.2 应对高温干旱的栽培调控技术

合理利用抗逆锻炼、耕作方式、水肥管理和化控技术减轻高温干旱对马铃薯产量的影响是马铃薯生产的主要措施之一。根据天气预报等调整播种期，如秋延后种植[73]，减少关键时期不利环境对产量的影响。种植前使用抗旱剂浸泡种薯、保水剂拌种等技术手段可以增强植株抗旱能力。抗逆锻炼也可提高植株抗逆能力。研究发现，将种薯、幼苗进行预热处理可大大提升马铃薯耐热能力，在干旱方面同样如此[74-76]。种植前将土地深旋松耕与种植后用秸秆覆盖、联合施用土壤结构调理剂和保水剂可有效提高并保持土壤水分含量，其中秸秆覆盖具有降温、保水作用，可缓解高温干旱对马铃薯的影响[77-79]。

根据不同生育阶段植株对水分、肥料的需求特性，科学合理灌溉施肥，才能保证较高的产量与品质[80]。马铃薯结薯期对水肥十分敏感，在水分缺失的情况下应采取少量多次的灌溉策略，并少施氮肥[81-83]，适当施用CaSO4、ZnSO4[84]和抗旱性复混肥可增强植株抗高温干旱能力。

化控技术在减少逆境对马铃薯植株影响中的应用越来越广泛。研究人员发现，低浓度多效唑、硝普纳和外源抗坏血酸可保持较高的蛋白质、叶绿素水平及抗氧化酶活性和较低的MDA含量，提高马铃薯抗旱能力[85-87]。对高温的研究方面，蔗糖预处理马铃薯幼苗可以有效提高马铃薯幼苗对高温的耐受性[88]。乙烯和脱落酸通过激活谷胱甘肽生物合成，诱导胁迫响应基因和蛋白质表达，提高植株抗逆能力[89]，这也为以后的研究路线提供了方向。

3.3 基因工程

应用基因工程手段对胁迫应答关键基因进行靶向编辑、干预和转化等，提升农作物非生物胁迫的耐受性是现代农业生物技术的主要研究目的之一。对于马铃薯，已经成功通过干涉沉默StProDH1基因，过表达StmiR166b、AtDREB1A、HaNAC1、StDRO1等基因，获得了马铃薯耐旱能力增强的株系[90-94]。通过转基因技术将AtCBF3基因、热激因子HsfA1d转入马铃薯中，可有效提高马铃薯的耐热性[95-96]。CRISPR/Cas9介导的基因编辑技术已被用于许多物种中，具有设计简单、成本低、靶向效应小等优点。目前基因编辑已应用在马铃薯褐化、品质、抗病等方面，但在高温干旱等非生物胁迫研究方面鲜有报道。基因工程加快了植物的育种进程，促进了马铃薯抗逆机制研究，应用基因工程手段提高马铃薯抗逆能力拥有广泛的应用前景。

4 展 望

综上所述，马铃薯对高温、干旱胁迫的响应是一个复杂的生理生化过程。目前针对马铃薯高温干旱协迫，笔者认为在接下来的研究应注意以下几个方面：（1）目前针对高温干旱共胁迫研究较少，复合胁迫通常会出现协同效应或拮抗效应，而马铃薯对高温干旱复合胁迫响应的机制尚未明确;（2）对高温干旱的研究主要集中在苗期与结薯期，高温干旱对萌发期种薯状态及芽期状况的研究较少;（3）加强对马铃薯耐高温干旱鉴定指标的筛选和确定;（4）深入研究马铃薯耐高温干旱机制，并筛选耐高温干旱品种。

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