孙世峰，蔡奇英，蔡美婷，管毕财，葛 刚

(南昌大学 生命科学学院，南昌 330031)

水浆自然保护区位于唐宋八大家欧阳修故里—江西省永丰县沙溪镇境内。保护区地理坐标115.64°E、26.91°N，位置独特，从南北方向上看，中亚热带横贯江西南北，保护区地处赣中，正处于中亚热带的南北分界线上[1]，从东西方向上看，保护区所属的雩山山脉南北走向，联络赣东武夷山脉和赣西罗霄山脉。南北气候带转换和东西地理过渡，导致这一区域植被类型具有地带性代表意义[1-2]。水浆自然保护区的植被类型研究资料仅见于主要森林植被类型的立木种群研究[2]，但研究时间久远，有关保护区苔藓植物资源的调查研究尚属空白。本次研究于2019年水浆自然保护区综合科学考察之际，对区内苔藓植物类群的区系地理进行研究，探讨水浆自然保护区苔藓植物类群的地带性意义。

1 材料和方法

1.1 水浆自然保护区概况

水浆自然保护区处中亚热带中部地带，属于赣中南部丘陵区，现有面积7 600 hm2。保护区属中亚热带季风型气候，区内水、热条件充沛，年均降雨量1 577.4 mm，年平均气温18.2 ℃。区内生物多样性资源丰富，保存有南方红豆杉等国家一级、二级和省级珍稀保护植物31种及多种珍稀动物[3]。植被类型多样，以中亚热带常绿阔叶林最为突出。

1.2 研究方法

于2019年开展了2次的样线、样点调查。采集苔藓植物标本700余份。标本鉴定和统计参照《中国苔纲和角苔纲植物属志》[4]和《中国苔藓志》(1-10卷)[5-12]。标本归档于南昌大学标本馆(JXU)。苔藓植物的地理分布区划分参照吴征镒等[13-14]的观点。

在陈邦杰[15]和胡人亮[16]所划定的华中区、华南区中，选取邻近12个地区的苔藓植物区系与水浆自然保护区进行比较，这12个地区分别为梵净山[17]、雷公山[18]、十万大山[19]、湘西北[20]、鼎湖山[21]、齐云山[22]、九连山[23]、戴云山[24-25]、桃红岭[26]、官山[27]、铜钹山[28]和清凉峰[29-30]。分别统计上述各地及水浆自然保护区内苔藓区系成分的热带性质和温带性质，计算热带性质/温带性质(R/T)值，比较说明水浆自然保护区的地理位置。

采用种相似性系数(coefficient of similarity of species)比较水浆与12个地区苔藓物种相似性程度。采用 Sprenso(1948)提出的公式：Ss=(2c/A+B)×100%，其中，A为甲地区全部种数，B为乙地区全部种数，c为两地区共有种数。世界广布种和外来种均不计入A、B、c。

统计上述12个地区的苔藓植物区系谱。基于区系谱系数据，采用MVSP3.22进行聚类分析，采用R软件vegan包进行PCA分析，以说明水浆自然保护区与其他地区苔藓植物区系的关系。

2 结果与分析

2.1 优势科、属统计

水浆自然保护区共鉴定苔藓植物197种，隶属于57科、102属。其中，苔门24科34属51种；角苔门1科1属2种；藓门32科67属144种。此保护区分别占江西省苔藓植物总科、属、种[30]的81.43%、47.44%、34.68%。

水浆自然保护区苔藓植物的优势科(以科内种数≥6为标准)11科(表1)，占总科数的19.30%、总属数的41.18%、总种数的55.33%。排名前三的依次为青藓科、灰藓科、丛藓科，其科中物种多为温带分布。

表1 水浆自然保护区苔藓植物优势科的属、种统计Table 1 Genus and species statistics of dominant families of bryophytes in Shuijiang Nature Reserve

水浆自然保护区苔藓植物的优势属(以≥3种为记)10属(表2)，占当地总属数的30.96%。其中，物种最多的为青藓属13种；其次为凤尾藓属9种；曲柄藓属、真藓属和匐灯藓属各6种。

表2 水浆自然保护区苔藓植物优势属的种统计Table 2 Species statistics of dominant genera of bryophytes in Shuijiang Nature Reserve

2.2 区系成分分析

根据水浆自然保护区苔藓植物的现代地理分布范围，水浆自然保护区苔藓植物区系成分共有10种(表3)，其中主要成分是东亚成分、热带亚洲成分、北温带成分，占总种数比依次为35.91%、19.89%和17.68%。具体情况如下：

表3 水浆自然保护区苔藓植物区系成分Table 3 Composition of bryophyte flora in Shuijiang Nature Reserve

(1)世界广布(Cosmopolitan) 共16种，隶属于14科14属，如长蒴藓(Trematodonlongicollis)、鳞叶凤尾藓(Fissidenstaxifolius)、卷叶湿地藓(Hyophilainvoluta)、葫芦藓(Funariahygrometrica)、银叶真藓(Bryumargenteum)、双色真藓(Bryumdichotomum)和丛生真藓(Bryumcaespiticium)等种类。

(2)泛热带分布(Pantropic) 普遍分布于东西两半球热带，该类型有6种，隶属于5科6属，包括卷叶牛毛藓(Ditrichumdifficile)、纤枝短月藓(Brachymeniumexile)、球根真藓(Bryumradiculosum)、尖叶油藓(Hookeriaacutifolia)、腐木藓(Heterophylliumaffine)等。

(3)旧世界热带分布(Old World Tropics=OW Trop.) 共2种，分属2科2属，包括黄叶凤尾藓(Fissidenscrispulus)和小墙藓(Weisiopsisplicata)。

(4)热带亚洲及热带大洋洲分布(Trop.Asia to Trop.Australasia Oceania) 该类型有3种，分属3科3属，包括南亚小曲尾藓(Dicranellacoarctata)、蔓藓(Meteoriumpolytrichum)和薄壁卷柏藓(Racopilumcuspidigerum)。

(5)热带亚洲分布(Trop.Asia) 该类型有20科27属36种，包括小曲柄藓(Microcampylopuskhasianus)、节茎曲柄藓(Campylopusumbellatus)、狭叶白发藓(Leucobryumbowringii)、桧叶白发藓(Leucobryumjuniperoideum)、二形凤尾藓(Fissidensgeminiflorus)、匙叶湿地藓(Hyophilaspathulata)、大叶匐灯藓(Plagiomniumsucculentum)、柔叶泽藓(Philonotismollis)等种类。

(6)北温带分布(N.Temp.) 北温带分布区类型一般指广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区的属。该类型有22科23属32种，包括牛毛藓(Ditrichumheteromallum)、黄牛毛藓(Ditrichumpallidum)、长叶曲柄藓(Campylopusatrovirens)、卷叶凤尾藓(Fissidenscristatus)、黄色真藓(Bryumpallescens)、匐灯藓(Plagiomniumcuspidatum)、暗绿多枝藓(Haplohymeniumtriste)等种类。

(7)东亚至北美间断分布(Trop.&Subtr.E.Asia&(S.)Trop.Amer.disjuncted) 该类型有9种，隶属于8科8属，包括黑对齿藓(Didymodonnigrescens)、近高山真藓(Bryumparadoxum)、鞭枝疣灯藓(Trachycystisflagellaris)、新丝藓(Neodicladiellapendula)、羊角藓(Herpetineurontoccoae)等种类。

(8)旧世界温带分布(Old World Temperate=Temp.Eurasia) 共5种，隶属于5科5属。包括红蒴立碗藓(Physcomitriumeurystomum)、狭叶小羽藓(Haplocladiumangustifolium)、短尖美喙藓(Eurhynchiumangustirete)、盔瓣耳叶苔(Frullaniamuscicola)和粗齿拟大萼苔(Cephalozielladentata)。

(9)东亚分布(E.Asia) 属于该类型的有65种。

(9—1)日本-喜马拉雅分布(Japano-Himalayan)

属于该类型的有11科13属14种，包括东亚小石藓(Weissiaexserta)、平肋提灯藓(Mniumlaevinerve)、侧枝匐灯藓(Plagiomniummaximoviczii)、尖叶匐灯藓(Plagiomniumacutum)、疣灯藓(Trachycystismicrophylla)等种类。

(9—2)中国-日本分布(Sino-Japansese)

属于该类型的有42种，隶属21科28属，包括日本曲柄藓(Campylopusjaponicum)、拟合睫藓(Pseudosymblepharisangustata)、长帽蓑藓(Macromitriumtosae)、矮平藓(Neckerahumilis)、黄边孔雀藓(Hypopterygiumflavolimbatum)、短肋雉尾藓(Cyathophorumhookerianum)、狭叶麻羽藓(Claopodiumaciculum)等。

(9—3)中国-喜马拉雅分布(Sino-Himalaya)

共7科8属9种，分别为卷叶曲柄藓(Campylopusinvolutus)、辛氏曲柄藓(Campylopusschimperi)、丛叶青毛藓(Dicranodontiumcaespitosum)、花状湿地藓(Hyophilanymaniana)、皱叶匐灯藓(Plagiomniumarbusculum)、赤茎小锦藓(Brotherellaerythrocaulis)、纤细剪叶苔(Herbertusfragilis)、小叶鞭苔(Bazzaniaovistipula)、日本角鳞苔(Drepanolejeuneaerecta)。

(10)中国特有分布(Endemic to China) 该区以中国整体的自然植物区为中心而分布界限不越出国界很远。属于该类型的共13科17属23种。包括节茎曲柄藓(Campylopusumbellatus)、短肋凤尾藓(Fissidensgardneri)、卷叶毛口藓(Trichostomuminvolutum)、剑叶对齿藓(Didymodonrufidulus)、粗肋薄罗藓(Leskeascabrinervis)、四川多毛藓(Lescuraeasetschwanica)等种类。

2.3 水浆自然保护区与其他12个自然保护区的苔藓物种相似性系数及热带性质/温带性质(R/T)值比较

比较水浆自然保护区与其他12个自然保护区的苔藓物种，结果(表4)显示，水浆与桃红岭苔藓物种相似性系数高达0.44。两个保护区分别位于赣中和赣北，区内均多红壤丘陵，植被及生态环境较为相似，其物种组成最近；其次是湘西北、戴云山、清凉峰，相似系数达0.30以上；与梵净山、雷公山相似性系数最低，这与两者地理位置更远有关。

表4 水浆与其他12个自然保护区苔藓植物种相似性系数(Ss)及R/T值比较Table 4 Comparison of similarity coefficients (Ss) and R/T values of bryophytes between Shuijiang and other 12 nature reserves

水浆保护区热带性质/温带性质(R/T)值为0.35，处于赣北桃红岭(0.23)与赣南九连山(0.40)之间，与水浆所处江西中部的地理位置相符，表现出明显的热带向温带过渡的性质；与相对距离较远的湘西北(0.36)和赣东的铜钹山(0.37)比较相近，而与物种相似系数最高的桃红岭(0.23)偏离较多，而与北回归线上的鼎湖山保护区(0.94)差值最大。

2.4 水浆自然保护区与国内其他地区苔藓植物区系成分关系

对包括水浆在内的13个地区的苔藓植物区系构成(表5)进行聚类分析和主成分分析，结果发现，聚类分析(图1)与主成分分析(图2)得到相似的结果。广西十万大山与广东鼎湖聚为一支，两者均属岭南区域，热带亚洲成分(F)的比例在所有参比保护区中最高；梵净山、湘西北、桃红岭和清凉峰地处13个参比保护区的北线，受北温带成分(G)影响相似，但受东亚成分(M)的影响有差异，桃红岭东亚成分影响最大。九连山与戴云山均邻近岭南区域，二者热带分布比例相似，但九连山受北温带分布成分影响较大，而戴云山受东亚分布成分影响较大；同样的规律出现在官山和齐云山之间。江西省水浆位于PCA分析图的近中心位置，受所有分布类型的影响均较小，相对突出的特点是受中国特有分布(N)的影响非常明显。

图1 水浆自然保护区苔藓植物区系与其他地区关系的聚类分析图Fig.1 Clustering analysis of the bryoflora relationship between Shuijiang and other 12 nature reserves

表5 水浆与其他12个自然保护区的苔藓植物区系成分谱系Table 5 Bryoflora lineages of Shuijiang and other 12 nature reserves/%

3 基于中国特有分布探讨水浆自然保护区苔藓植被地带性意义

吴鹏程和贾渝[31]将中国苔藓植物传播路线描述为以下3条分布路线：“北”线是由喜马拉雅地区经秦岭山区直至长白山区，与中国暖温带和中温带区域相符；“中”线由喜马拉雅山区经滇西北、川西,沿长江流域向东到达中国东南部沿海山区，与北亚热带和中亚热带区域相符；“南”线存在于喜马拉雅地区、横断山区和台湾之间，与南亚热带和边缘热带区域相符。根据《中国苔藓志》的采集记录，对水浆的23种中国特有分布苔藓植物的分布和传播进行比对，发现15个物种的传播符合这3条分布路线，起源于喜马拉雅及云贵川区域。另有8种苔藓植物仅在中国东南部呈现邻近分布、传播的状态，此区域作为古老避难所，自早白垩纪或晚侏罗纪以来，保存了大量植物类群[32-34]，这一分布和传播路径以“古”命名，相对青藏高原的隆起造成的物种分化早很多(表6)。

据表6，前3条路线传播的物种以中线分布的最多(12种)，北线有9种，南线仅5种，北线与中线物种相似性系数最高为0.67(2×7/21)，中线与南线相似性系数为0.59(2×5/17)，相对北/中线低，这可能与岭南地区所属的东南褶皱带较晚露出海面和相对较炎热的气候有关。而代表北线与南线的相似性系数仅0.43(2×3/14)。

由表6统计，水浆的非喜马拉雅地区起源苔藓特有种相对集中分布于中国东南部地区，如小萼叶苔只分布于福建，小杯囊苔分布于海南霸王岭，厚角杯囊苔仅记录于湖南宜章莽山，多棍细鳞苔仅记录于台湾，东亚曲柄藓分布于广东和北朝鲜。它们与水浆之间的传播方式，除了借山系在西东方向上进行相对短距离上的传播，也很有可能是依靠季风进行南北方向上的传播。江西省位于中国东南部内陆，地理位置正好横跨中亚热带，属于典型的亚热带季风气候。夏季受西北太平洋副热带高压的影响，吹东南风；冬季受来自蒙古-西伯利亚高气压影响，吹西北风，苔藓植物的孢子可以依赖风力进行远距离传播[35]。水浆地处中亚热带的南北分界区段，具备良好的温湿条件，可以作为苔藓植物种质资源的保护地和苔藓物种传播的天然驿站[36-37]。

图中A-N含义同表5图2 水浆自然保护区苔藓植物区系与其他地区关系的PCA分析A-N in the figure has the same meaning as Table 5Fig.2 PCA diagram of the bryoflora relationship between Shuijiang and other 12 nature reserves

4 结 论

(1) 水浆自然保护区苔藓植物物种种类较为丰富，共有57科102属197种，其中苔门25科34属51种，角苔门1科1属2种，藓门32科67属144种。

(2) 水浆自然保护区苔藓植物地理分布类型有10个，主要成分为东亚分布(35.91%)、热带亚洲分布(19.89%)和北温带分布(17.68%)。苔藓植物东亚区系特征明显，地理分布类型呈现交汇互融的状态，表现出热带向北温带转换的过渡性质。

(3) 与南方12个自然保护区比较，水浆与桃红岭苔藓物种相似性系数最高，达0.44；基于区系成分谱系数据的聚类分析和主成分分析显示，水浆与湘西北、铜钹山及雷公山的苔藓植物区系关系较为密切。

(4) 水浆自然保护区内苔藓植物中中国特有分布的特征明显，其中多数起源于喜马拉雅山及云、贵、川地区，由西向东进行传播；另一部分属于邻近分布的类群，南北的季风在它们的传播中可以发挥重要作用。