高花雨，何 琪，贾劲松，丁 焱，王亚茹，王晓静，康振生

(1.西北农林科技大学植物保护学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100；2.西北农林科技大学生命科学学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100；3.西北农林科技大学创新实验学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100)

小麦条锈病是由条形柄锈菌(Pucciniastriiformisf.sp.triticii)引起的一种世界性气传真菌病害。该病害发生历史久远，危害范围广，病原菌可随气流远距离传播，且极易发生变异，也是我国小麦危害最为严重的一类病害。该病害多次在全国大流行，造成严重的产量和经济损失，直接影响我国粮食安全[1]。利用抗病品种是防治小麦条锈病最根本和有效的措施，但条锈菌毒性变异频繁，已导致我国90%以上的小麦生产品种“丧失”抗锈性，对小麦生产和粮食安全构成极大威胁[1]。因此，加强小麦抗锈机制研究，合理利用小麦抗锈性，对延缓病菌变异和持续控制条锈病具有重要的意义。

经典的基因对基因学说阐明了植物中的抗病基因(R)在病原菌中都有互作的无毒基因(Avr)[2]。在植物中，目前已经克隆的植物抗病基因中，核苷酸结合位点-亮氨酸富集重复蛋白(nucleotide-binding site,leucine-rich repeat receptors,NBS-LRR)抗病基因占大多数，是一类非常重要的抗病基因，这类抗病基因编码的蛋白作为受体与病原菌Avr基因编码的蛋白直接或间接互作会引发一系列反应，包括活性氧的迸发、离子流、蛋白质的磷酸化和水杨酸(SA)含量的变化等[3-4]，最终激活防御反应信号途径，产生过敏性坏死反应(hypersensitive response,HR)[5]。……