马雯雯,闫淑君,王云霄,王喆,陈莹,黄柳菁

（福建农林大学园林学院,福建福州350007）

行道树作为城市道路绿地这一线性绿色廊道的构成主体,联系和沟通了彼此孤立的面状和点状绿地斑块,与其他类型的绿地共同组成城市绿地生态系统[1-2],是城市绿化中不可或缺的部分,具有提供荫蔽、调节气温、净化空气、增加湿度、减轻污染、阻滞尘埃、隔音降噪、杀菌、防风等重要功能[3-7].但目前城市行道树种植池常采用覆盖式处理,普遍存在通气不良、蓄水不足、树势衰退等问题[8-9],影响其生态功能及景观设计效果的发挥,严重时导致树木病害死亡.研究发现在没有人为管理的条件下,种植池通常长满了自生植物,即使有一定的人为干扰,行道树池中自生植物也是“春风吹又生”.

城市自生植物（urban spontaneous vegetation）,即未经人工栽培而在城市环境中自发定居生长的植物群体[10-11].这类植物是长期适应城市气候、土壤等因素的结果,具有抗逆性强、适应性强、耐受性强等特点,能够适应城市特殊生境,并具有抵抗人为干扰的生存策略；这类植物在构建可持续、低维护的园林植物景观中具有重要地位[12],并且相比城市栽培群落可更好地发挥生态效益,如：保护本地种、为动物提供栖息地、固碳[13]、恢复土壤环境、保留雨水、吸附棕地土壤重金属等[14-18].这些无需过多养护管理、可自播繁衍、野趣美感十足的自生植物逐渐引起了学者的关注,开展了相关的理论和实践研究[11,16,19-21].目前国内关于自生植物的研究主要涉及城市公园[11,21-22]、城市墙体[23-24]等生境的内容,尚未见到关于城市行道树种植池自生植物的研究.

本文以福州市行道树种植池自生植物为研究对象,开展自生植物的物种调查,分析其物种组成特征,以期为现代城市行道树种植池及其自生植物的科学管理提供依据.

1 研究区概况

福州市（N25°15′～26°39′,E118°08′～120°31′）,是福建省的省会,地处中国东南沿海、福建省中东部的闽江口,地理位置优越,是我国东南沿海的要地,海上丝绸之路的门户.地貌属典型的河口盆地,盆地四周被群山峻岭所环抱,其海拔多在600～1 000 m之间.山地、丘陵占全区土地总面积的72.68%,境内地势自西向东倾斜.福州属典型的亚热带季风性气候,气温适宜,温暖湿润,夏长冬短,无霜期达326 d.年平均降水量为900～2 100 mm；年平均气温为20～25℃；年相对湿度约77%.该地丰富的水热资源为植物的生长提供了良好条件,植被丰富,终年常绿.

2 研究方法

本研究在前期调研的基础上,采用样方调查法,于2018年6—8月、10—12月对福州市5个区18个样地中行道树种植池内维管自生植物进行实地调查（图1,图2）.样方大小为种植池大小,但是由于行道树种植池规格并不统一,本研究选取常见树池大小,即1 m×1 m和1.5 m×1.5 m两种,以减小生境地大小差异对调查结果的影响.在两次重复调查中,依次分别调查1 027和1 030个样方.记录样方中出现的自生植物种类、高度、盖度、个体数等数据（包含蕨类植物）.

图1 福州市行道树种植池调查样点分布图Fig.1 Sample distribution of roadside tree Planting pool survey in Fuzhou City

图2 福州市行道树种植池自生植物Fig.2 Spontaneous vegetation in planting pool of street trees in Fuzhou city

在此基础上,根据吴征镒等[25]对种子植物科、属分布区类型的划分原则,对自生植物科、属的分布区类型进行划分；根据《中国植物志》[26]和《福建植物志》[27]等对自生植物的物种组成、生活型以及生长型等内容进行划分；根据《中国入侵植物名录》[28]以及《国家重点管理外来入侵植物名录》[29]确定自生植物的来源地以及入侵种等.

3 结果与分析

3.1 自生植物区系组成

经调查,共发现和确认自生维管植物99科288属353种.其中夏季自生植物86科223属270种,秋季72科204属235种,略少于夏季.被子植物占据优势地位,且以被子植物中的双子叶植物为主,夏秋两季物种数分别为67科（77.90%）176属（78.92%）217种（80.37%）和53科（73.61%）153属（75.00%）180种（76.60%）.在样方中出现次数较高的有菊科（Asteraceae）、酢浆草科（Oxalidaceae）、莎草科（Cyperaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）以及伞形科（Umbelliferae）等,植物有黄鹌菜（Youngia j aponica）、酢浆草（Oxalis corniculata）、香附子（Cyperus rotundus）、叶下珠（Phyllanthus urinaria）以及天胡荽（Hydrocotyle sibthorpioides）等；单子叶植物数量次之,夏秋两季分别是7科（8.14%）34属（15.25%）38种（14.08%）和8科（11.11%）40属（19.61%）42种（17.81%）,常见的有禾本科（Gramineae）、石蒜科（Amaryllidaceae）和百合科（Liliaceae）等,植物有马唐（Digitaria sanguinalis）、仙茅（Curculigo orchioides）以及蜘蛛抱蛋（Aspidistra elatior）等；在两季的调查中,蕨类植物与裸子植物种类较少,但两类植物之间比重悬殊较小.夏秋两季自生植物区系的基本组成见表1.

表1 夏秋两季自生植物区系的基本组成Tab.1 The basic composition of spontaneous vegetation flora in summer and autumn

3.2 自生植物的科、属组成分析

3.2.1 科的组成 本次调查记录自生植物共计99科（见表2）,植物种类最丰富的科为菊科（12.46%）,其次是禾本科（8.22%）和豆科（Leguminosae,4.25%）等,均是自生植物中的优势科,自生植物中单种科、寡种科的物种数最多,分别是46种和38种,植物种数依次是46（13.03%）和121（34.28%）种,占调查植物总数的47.31%,是福州市行道树种池自生植物的重要组成部分,更是自生植物多样性的突出表现,且夏秋两季均表现出了与总体相似的分布特征.

表2 夏秋两季自生植物科的组成Tab.2 The composition of family of spontaneous vegetation in summer and autumn

3.2.2 属的组成 根据各属所含种数的多少,福州市行道树种植池自生植物的288个属可以划分为3种类型，见表3.

表3 夏秋两季自生植物属的分级Tab.3 Classification of spontaneous vegetation genera in summer and autumn

由表3可知,单种属所包含的物种数最多,在福州行道树种植池自生植物中占据优势地位,其中夏秋两季分别有194属（87.00%）和183属（77.87%）,在样方中出现次数较高的有黄鹌菜属（Youngia）、马唐属（Digitaria）、耳草属（Rubiaceae）等,在夏季出现样方数依次是518、515和239,秋季即411、468和440；寡种属所占比重次之,夏秋季分别是26属（11.66%）63种（23.33%）和21属（10.29%）52种（22.13%）,在样方中出现次数较高的有大戟属（Euphorbia）、母草属（Lindernia）、积雪草属（Centella）等,在夏季出现样方数依次是124、146和150,秋季为157、111及121；中型属则只出现在夏季,数量较少,其中茄属（Solanum）中的龙葵（Solanum nigrum）和榕属（Ficus）中的薜荔（Ficus pumila）在所调查的样方中出现次数较高,夏季分别为134、127次,秋季为72、67次.

3.3 自生植物科的地理成分分析

对福州市行道树种植池自生植物中种子植物科的分布区类型进行划分,可以划分为10种类型（见表4）.其中世界分布型在所有分布型中占比最高,夏秋两季分别有29科（37.66%）和27科（41.54%）,主要有禾本科、菊科、豆科、蔷薇科（Rosaceae）、茄科（Solanaceae）、蓼科（Polygonaceae）、伞形科等；泛热带分布型次之,是福州市行道树种池自生植物分布类型中热带成分的主要部分,夏秋两季均为25科,比重分别是32.47%和38.46%,主要有天南星科（Araceae）、棕榈科（Palmae）、大戟科、荨麻科（Urticaceae）、樟科（Lauraceae）、紫茉莉科（Nyctaginaceae）和夹竹桃科（Apocynaceae）等；热带性分布型类型较多,共计5种,但是除泛热带分布型外,占比均较小；分布类型中的温带成分主要是北温带分布型,夏季10科（12.99%）,秋季7科（10.77%）,主要有百合科、罂粟科（Papaveraceae）、桦木科（Betulaceae）、槭树科（Aceraceae）和杨柳科（Salicaceae）等,中国特有分布型和温带跨太平洋间断分布型均出现在夏季,仅1科.

表4 夏秋两季自生植物科的分布区类型Tab.4 Type of distribution area of the family of spontaneous vegetation in summer and autumn

3.4 自生植物原产地分析

将福州市行道树种植池自生植物按照来源地进行分类,分为乡土植物与外来植物2大类,其中外来植物分为国内外来与国外外来两种.夏秋两季乡土植物分别是163种（60.37%）和186种（79.15%）,均超过植物总数的一半,在自生植物中居于优势地位；外来植物中,夏秋两季国内外来植物均略低于国外外来植物,但是相差不大；值得注意的是,在外来植物中包含一定数量的入侵种植物,夏秋两季分别是48种和21种,如：微甘菊（Mikania micrantha）、裸柱菊（Soliva anthemifolia）、假臭草（Praxelis clematidea）、牛膝菊（Galinsoga parviflora）、马缨丹（Lantana camara）等均是入侵等级较高的植物,从其在样方中出现次数来看,钻叶紫菀（As ter subulatus）、小叶冷水花（Pilea microphylla）、小蓬草（Erigeron canadens is）等入侵等级较低,但是出现次数较高,夏秋两季自生植物原产地及入侵种类型见表5.

表5 夏秋两季自生植物原产地及入侵种类型Tab.5 Origin and invasive species types of spontaneous vegetation in summer and autumn

3.5 自生植物生活型分析

依生活型将自生植物分为多年生草本、一二年生草本、乔木、灌木、蕨类和藤本六类（见表6）.自生植物生活型丰富,基本包括陆生植物常见的生活型.其中多年生草本种数最多,在夏秋两季分别是90（33.33%）和81（34.47%）种；其次为一年生或二年生草本,两季分别是81（30.00%）和76（32.34%）种,两种生活型共计63.33%,是自生植物的主要组成部分；其余生活型植物物种较少,虽然占比较小,但是也是组成自生植物丰富多样生活型的必要部分.

表6 夏秋两季自生植物生活型和生长型分布类型Tab.6 The distribution of life forms and growth types of spontaneous vegetation in summer and autumn

3.6 自生植物生长型分析

对调查到的自生植物生长型进行划分,主要有直立型、藤蔓型、匍匐型、丛生型、分枝型、莲座型、簇生型七类（见表6）,其中直立型植物在两季分别是178（65.93%）和160（68.09%）种,是自生植物生长型的主要类型,在自生植物的生长型类型中占有绝对优势；其次是藤蔓型,两季分别是34（12.59%）和26（11.06%）种,明显低于直立型物种比例；匍匐型与藤蔓型较为接近,位居第三,两季分别是29（10.74%）和21（8.94%）种；其他生长型物种数较为接近,数量偏少,占比较低.

4 结论与讨论

4.1 种植池自生植物组成分析

在本研究中,确认并记录福州市自生维管植物99科288属353种,夏秋两季物种数量相差不大,并且两个季节自生植物的区系构成有极大相似性.与目前关于城市公园[21]、城市墙境[23-24]等不同生境条件中自生植物的研究相比,福州市行道树种植池自生植物种类更为丰富,分析原因有以下几点：一是相对于不同的城市环境,福州地区属于典型的亚热带季风性气候,水热充足,为自生植物的生长提供了必要基础；二是相对于不同功能的绿地,其设计效果与管理程度要求不同,部分行道树种植池管理疏松,给自生植物营造了一定的生存空间；三是行道树种植池生境条件的影响,其位于道路边缘,由于来往不绝的车辆、人员以及空气的流动等,为自生植物种子的扩散提供了便利条件,从而增加其物种数；四是福州地区行道树多为榕树（Ficus microcarpa）、樟树（Cinnamomum camphora）、杧果（Mangifera indica）、荔枝树（Litchi chinensis）等,树木本身具有可食性果实,吸引食果类鸟兽,并为其提供短暂停留的栖息地,从而促进动物对于植物种子的传播扩散,丰富此生境自生植物种类.有证据表明,行道树种植池是城市自生植物的重要生境地之一,此生境应引起我们的重视,并加以有效利用,若将这些自生植物保留下来,不仅为自生植物的生长提供了空间,增加了绿化率,又使种植池的土壤得以改良,从而促进了行道树的生长.

在自生植物科的组成上,大型科主要是菊科、禾本科、豆科等,与目前许多关于植物物种组成方面的研究结果相符[21-22,24,30],菊科、禾本科为世界广布科,植物种类多样,多数植物生长速率快,种子量多而轻,便于传播扩散,同时多样化的繁殖方式使其对环境具有极强的适应能力,能迅速适应新环境并在当地建立种群[31-32],成为优势物种.但是在属的分布上,表现出了相反的分布特征,以单种属和寡种属居多,无明显的优势属,表明行道树种植池自生植物多样性较高.

在科的地理成分上,行道树种植池自生植物具有明显的世界性与热带性分布特征,分析原因是当今世界各地间交流密切,福州市作为首批对外的沿海城市.交通便捷.对外交流过程中,一些外来植物通过人为引进、人们无意携带以及入侵等方式进入本地,同时在一定强度的人为干扰以及气候条件的剧烈变化下,世界性以及热带性分布植物表现出了良好的适应能力,且热带性植物在夏秋两季均高于世界分布性,亦表明福州市行道树种植池自生植物区系的来源以热带为主.

乡土植物是经过长期物种选择与演替后,对当地环境具有高度适应性的一类植物[33].从物种来源看,自生植物中乡土植物占有较大的比重,与刘瑞雪、李晓鹏等对于自生植物来源地的调查相符合[21,24,30].同时在近40.00%的国内外外来种中,亦不乏恶性入侵植物[29,31],此类植物多属于菊科,如微甘菊、马缨丹、牛膝菊等.入侵植物具有较强的繁殖、扩张与适应能力,在资源的竞争与利用方面比乡土植物更具有优势[31,34-35].对于这类植物,需要开展更深入的研究,明确他们扩散的路径及媒介,加以控制,有效地防止他们的生长,降低入侵植物带来的危害,从而提升乡土植物比重,丰富城市绿地植物种类的选择,增强城市生物多样性,促进城市绿地景观的本土化发展.

生活型是植物在历史发展过程中对于一定生活环境长期适应所形成的基本生存形式,也是对生境条件的综合反映[36].在生活型与生长型组成方面,行道树种植池自生植物以多年生草本植物为主,且多为直立型,这与前人在城市公园绿地、立体墙面等不同环境中的研究结果略有差异[11,37],推测与植物生境条件,以及人为影响程度等的差异性有关.行道树种植池位于道路的两边,且在多数情况下为保证道路的通行度,并不对其设置禁入性设施,因此具有较高的可进入性,受车流、人流、动物流等影响较大,形成了其独特的生活型和生长型特征.总体上看,行道树种植池自生植物乔木、灌木、藤本等生活型虽然占比较小,但是生活型丰富,因此在行道树种植池自生植物规划管理上应该予以重视,进行合理的植物选择与搭配,充分利用自生植物资源,形成丰富的季相景观.

4.2 自生植物利用

城市行道树种植池是城市绿地的重要组成部分,但是一直以来绿化形式较为单一、养护管理不当，观赏性和生态效益大大降低.自然式景观的发展使得园林的“自然之美”得到更多设计师的青睐[38].在福州市行道树种植池自生植物的调查中,尽管单个样方面积较小,大多集中在1.00～2.25 m2之间,但自生植物种类丰富,长势良好.从观赏性来看,这些自生植物虽然不如传统绿化植物整齐规整,也贵在自然、活泼有趣,如马兰（Aster indicus）、毛茛（Ranunculus j aponicus）、翅果菊（Lactuca indica）、一点红（Emilia s onchifolia）、藿香蓟（Ageratum conyzoides）等植物单体观赏价值高,具有明显的可观赏性花器官；对于单体观赏效果不是很理想的自生植物如紫花地丁（Viola philippica）、通泉草（Mazus pumilus）、龙葵、酢浆蔊草、菜（Rorippa indica）等,虽然本身具有可观赏的花器官,但是花体较小或者花枝稀疏,可以观赏其群体效果；除了观赏植物的花器官以外,部分植物,如狗尾草（Setaria viridis）、石胡荽（Centipeda minima）、天胡荽、地肤（Kochia scoparia）、白茅（Imperata cylindrica）等,其株型、果实、叶形等特征在一定条件下也极具观赏价值（见图3）.

图3 部分观赏性自生植物Fig.3 Some ornamental spontaneous vegetation

利用自生植物来美化城市环境营造自然之美的同时,对于生态环境也具有一定的益处.丰富多样的自生植物本身可增强城市物种多样性,同时可为昆虫、鸟类等小型动物提供食物来源和生存空间等,促进和稳定了城市的生物多样性.部分植物也具有独特的生态作用,如空心莲子草、马唐、狗牙根（Cynodon dactylon）、荔枝草（Salvia plebeia）、野艾蒿（Artemis ia lavandulifolia）等能够提取与净化土壤、水体中的重金属元素、调节地表温度、改良土壤、减少水土流失[39-41].

因此,在城市行道树种池绿化过程中,园林工作者应该转变思维,结合当地自生植物物种特征,制定具有针对性的管理保护措施,给自生植物留以适当的生存空间,增强乡土植物的使用比例,充分发挥乡土植物的优势特征,利用“自然做工”,以最小的资源投入,营造富有野趣,低维护、低消耗、可持续发展的城市景观,提升城市景观观赏性与生态环境的稳定性.

4.3 结论

本文依据福州市行道树种植池自生植物生长与管理现状,对市内行道树种植池自生植物展开研究.结果表明,行道树种植池为城市自生植物的重要生境地之一,同时通过对物种组成特征的分析,证明了自生植物对可持续性城市绿地的建设具有重要价值.

同时,本研究调查的时间集中在夏秋季,取样调查了部分有代表性的区域,不可避免在物种的调查统计上不够全面,不能涵盖全市行道树种植池自生植物的物种组成情况,因此在后续研究中可以尝试扩大研究区域,同时进行全年的调查统计,并加强对其群落结构、生长规律、生境影响因子等方面的研究,为城市可持续、低成本景观的建设以及自生植物的管理与利用提供更科学全面的数据支持.