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贵州习水国家级自然保护区地衣型真菌初报*

2021-05-17李崇清孟庆峰贾泽峰

贵州科学 2021年2期
关键词:子囊孢子子囊江村

李 敏,李 飞,李崇清,孟庆峰,贾泽峰▲

(1聊城大学生命科学学院,山东 聊城 252059;2贵州习水国家级自然保护区管理局,贵州 遵义 564600;3遵义医科大学公共卫生学院,贵州 遵义 563000)

贵州习水国家级自然保护区位于贵州省北部,地处习水县境内西北部,东经105°50′~106°29′,北纬28°07′~28°34′,海拔在420~1756 m之间,以中亚热带常绿阔叶林森林生态系统为主要保护对象,是目前贵州省面积最大的国家级自然保护区。区内岩石主要为红砂岩;水系属长江水系,主要河流为赤水河和习水河;土壤系紫色土最多;属亚热带湿润季风性气候;年降水量在900~1300 mm之间;动植物资源丰富[1]。然而,该地区的地衣型真菌不曾有人报道过,尚为空白。

地衣型真菌,简称地衣,是真菌与藻类和/或蓝细菌共生而形成的复合体,共生菌为光合生物(藻类或蓝细菌)提供可溶性矿物盐和可逆保护,光合生物提供给共生菌碳素营养[2]。目前世界范围内记载的地衣型真菌有28000余种[3-5];中国记载有3000余种[6]。地衣型真菌在食用、药用、生化试剂和冰核降雨等方面具有广泛的应用价值[7-10]。

本研究对采自贵州习水自然保护区的200余份标本进行形态学、解剖学、化学、地理学和分子生物学方面等分类学研究,共鉴定出16科22属,其中贵州省新记录3个,即斑果裂衣(Chapsaleprocarpa),锡兰裂隙衣(Fissurinacingalina)和扁果黑文衣(Phaeographisplatycarpa),该研究填补了该保护区内地衣型真菌物种多样性研究之空白,为其进一步研发提供了基础资料。

1 实验材料

所用材料为采自贵州习水国家级自然保护区的200余份地衣标本,现全部保存于聊城大学生命科学学院地衣标本馆。

2 实验方法

2.1 形态及解剖学研究

在形态学研究中使用体视显微镜OLYMPUS SZX16对地衣的外部形态进行了观察;在解剖学研究中使用光学显微镜OLYMPUS BX53对地衣子囊器结构进行了观察。

2.2 化学研究

综合化学显色反应法和薄层色谱法对地衣的代谢产物进行鉴定[11-14]。

2.3 分子生物学研究

以高效植物基因组DNA提取试剂盒提取的地衣DNA为模板,分别用ITS1F、ITS4和AL2R、LR6作为引物扩增其ITS和LSU序列,送铂尚生物技术有限公司(济南)测序后,通过NCBI进行blast。

3 实验结果

通过分类学研究,共鉴定出16科22属地衣,如表1所示。

表1 贵州习水国家级自然保护区地衣型真菌科属统计Tab.1 Checklist of families and genera of lichenized fungi in Xishui National Nature Reserve in Guizhou

贵州新记录种:

3.1 锡兰裂隙衣(图1)

Fissurinacingalina(Nyl.)Staiger,Biblthca Lichenol.85:128(2002).

≡Graphinacingalina(Nyl.)Zahlbr.,Cat.Lich.Univers.2:401(1923)[1924].

≡GraphiscingalinaNyl.,Acta Soc.Sci.Fenn.26(10):21(1900).

A:地衣体和子囊果;B:子囊果纵切;C:子囊和孢子标尺:A=1 mm;B=50 μm;C=100 μm。图1 锡兰裂隙衣Fig.1 Fissurina cingalina

地衣体树皮生,壳状,具裂缝,表面灰绿色,光滑,有光泽。

子囊果线状,黄褐色,单一,时具常分支,埋生,长1.8~2.5 mm,宽约0.2 mm。盘面闭合至裂缝状。固有盘被与地衣体同色;体质盘被不炭化,囊层被不明显;子囊层无色,清晰状,高95~150 μm;囊层基无色,15~20 μm。子囊梭形,含8个孢子;子囊孢子无色透明,砖壁型,椭圆形,常在一段加宽,20~30 μm×9~16 μm,具光晕,非淀粉质。

化学:地衣体 K+黄褐色,C-,P-;薄层色谱法未检测出。

标本:丹霞谷,1130~1145 m,树皮,GZ19525、GZ19526、GZ19527、GZ19528、GZ19529、GZ19559。

文献记载:福建、云南[15]。

分布:东方泛热带[15],印度、斯里兰卡、委内瑞拉、巴西[16]。

讨论:该种主要特征是子囊果黄褐色,盘面闭合至裂缝状,子囊含8个孢子,子囊孢子砖壁型,无色透明。该种与Fissurinaadscribenshe和Fissurina.columbina相似,不同的是Fissurinaadscribenshe皮层无裂缝且子囊孢子更窄,而Fissurinacolumbina子囊果突生且分支不规则,子囊孢子淀粉质[15]。

3.2 扁果黑文衣(图2)

PhaeographisplatycarpaMüll.Arg.,Bot.Jb.20:284(1894).

D:地衣体和子囊果;E:子囊果纵切;F:子囊和孢子标尺:D=0.5 mm;E=200 μm;F=50 μm。图2 扁果黑文衣Fig.2 Phaeographis platycarpa

地衣体树皮生,壳状,黄绿色至浅黄褐色,表面光滑,有光泽。

子囊盘线状,灰黑色,半埋生至贴生,簇生,单一至具分支,长1.5~4.5 mm,宽约0.25 mm;盘唇发育不良;盘面可见,灰褐色,微覆有灰白色粉霜。盘被不明显;囊层被褐色,厚20~26 μm;子囊层渗入状,高 80~100 μm,非淀粉质;囊层基微褐色,40~50 μm。子囊棒状,含8个孢子,子囊孢子浅褐色,横隔透镜型,长椭圆形,22~30 μm×6~10 μm,淀粉质。

化学:地衣体 K+红褐,C-,P+黄色;薄层色谱法检测到norstictic acid。

标本:丹霞谷,1130~1160 m,树皮,GZ19534、GZ19535、GZ19556-1。

文献记载:海南[14]。

世界分布:泛热带分布[14],巴西、坦桑尼亚、澳大利亚[17]。

讨论:该种主要特征是线盘簇生、盘被不明显或缺乏,子实层渗入状,子囊孢子横隔透镜型、浅褐色、具6~8胞室、22~30 μm×6~10 μm,含norstictic acid。该种与Paeographisdendritica和Paeographisintricans近似,不同之处是Paeographisdendritica子实层 I+红褐色至紫褐色、线盘不呈现簇生状,而Paeographisintricans具明显的子座区域、较小的子囊孢子(15~20 μm×5~7 μm)[14]。

3.3 斑果裂衣(图3)

Chapsaleprocarpa(Nyl.)Frisch,Biblthca Lichenol.92:108(2006).

≡Graphinaleprocarpa(Nyl.)Zahlbr.,Cat.Lich.Univers.2:412(1923)[1924].

≡GraphisleprocarpaNyl.,Acta Soc.Sci.Fenn.7(2):472(1863).

≡Thelotremaleprocarpum(Nyl.)Tuck.,Gen.Lich.(Amherst):139(1872).

G:地衣体和子囊果;H:子囊果纵切;I:子囊和孢子标尺:G=1 mm;H=100 μm;I=50 μm。图3 斑果裂衣Fig.3 Chapsa leprocarpa

地衣体树皮生,壳状,连续,表面浅灰色到灰绿色,轻微不平至具疣体,无皮层。

子囊盘有角到轻微加长,直径0.3~1.5 mm,边缘高起,深裂到具裂片,裂片后弯,具白色毡状的内表面;盘面褐色,覆有白色粉霜。盘被杯状;囊层被无色,8~15 μm高;子囊层无色,非渗入状,高100~150 μm;侧丝单一,顶部念珠状;缘丝长达40 μm。子囊棒状,含1个孢子;子囊孢子无色,砖壁型,60~110 μm×20~40 μm,轻微光晕,非淀粉质。

化学:地衣体 K+黄,C-,P-;薄层色谱法未检测出。

标本:丹霞谷,1145 m,树皮,GZ19520、GZ19521、GZ19522、GZ19530、GZ19531、GZ19536、GZ19537、GZ19538。

文献记载:广西[18]。

世界分布:泛热带分布到亚热带[18];喀麦隆、坦桑尼亚、斯里兰卡、婆罗洲、美国、巴西[18]。

讨论:该种的主要特征是地衣体无皮层,表面浅灰色到灰绿色,子囊盘具后弯的裂片,盘面覆有白色粉霜,子囊含1个孢子,子囊孢子砖壁型,60~110 μm×20~40 μm,不含地衣化学。该种与Chapsaniveocarpa和Chapsapatens相似,不同的是Chapsaniveocarpa子实层渗入状,子囊含1(2)个孢子,子囊孢子更大(80~190 μm×20~50 μm)[19],Chapsapatens海拔更高,子实层更厚,子囊孢子更大[20]。

4 地衣型真菌名录

(一)Cladoniaceae 石蕊科

(1)Cladia筛蕊属

1)Cladiaaggregata(Sw.)Nyl.聚筛蕊

标本:丹霞谷,1040 m,土层,GZ19498;天鹅池,950 m,土层,GZ19458;天鹅池,950 m,石生,GZ19477。

(2)Cladonia石蕊属

1)CladoniafenestralisNuno 繁鳞石蕊

标本:天鹅池,950~960 m,土层,GZ19465、GZ19466、GZ19467、GZ19483、GZ19485。

2)CladoniamacilentaHoffm.瘦柄红石蕊

标本:天鹅池,960 m,布条,GZ19486、GZ19491;天鹅池,960 m,土层,GZ19488;天鹅池,960~1230 m,腐木,GZ19489、GZ19490、GZ19552、GZ19553。

3)CladoniarappiiA.Evans 宽杯石蕊

标本:蔺江村,640 m,土层,GZ19580。

4)CladoniasubconisteaAsahina 拟小杯石蕊

标本:天鹅池,950 m,土层,GZ19456。

(二)Collemataceae 胶衣科

(1)Collema胶衣属

标本:天鹅池,950 m,土层,GZ19479。

(三)Gomphillaceae 楔形衣科

(1)Tricharia毛蜡衣属 (该属贵州未有报道,曾报道于香港、云南和台湾[6])

标本:丹霞谷,1040~1160 m,树叶,GZ19500、GZ19501、GZ19541、GZ19542。

(四)Graphidaceae 文字衣科

(1)Fissurina裂隙衣属

1)Fissurinacingalina(Nyl.)Staiger 锡兰裂隙衣(贵州新记录)

标本:丹霞谷,1130~1145 m,树皮,GZ19525、GZ19526、GZ19527、GZ19528、GZ19529、GZ19559。

(2)Graphis文字衣属

1)GraphisassimilisNyl.黑脉文字衣

标本:蔺江村,850 m,树皮,GZ19571。

2)GraphiscognataMüll.Arg.钝盘文字衣

标本:丹霞谷,1130 m,树枝,GZ19556、GZ19557、GZ19558。

3)GraphisimmersicansA.W.Archer 半陷文字衣

标本:蔺江村,850 m,树皮,GZ19569、GZ19570。

4)GraphislongirameaMüll.Arg.长枝文字衣

标本:丹霞谷,1130 m,树皮,GZ19519。

5)GraphisoligosporaZahlbr.寡孢文字衣

标本:丹霞谷,1040 m,树皮,GZ19511。

6)GraphissubdisserpensNyl.亚纹皮文字衣

标本:丹霞谷,1040 m,树皮,GZ19506。

7)GraphisvittataMüll.Arg.条纹文字衣

标本:丹霞谷,1040 m,树皮,GZ19512。

(3)Phaeographis黑文衣属

1)Phaeographisintricans(Nyl.)Staiger 缠结黑文衣

标本:蔺江村,850 m,树皮,GZ19565、GZ19566、GZ19567、GZ19568、GZ19576、GZ19577。

2)PhaeographisplatycarpaMüll.Arg.扁果黑文衣(贵州新记录)

标本:丹霞谷,1130~1160 m,树皮,GZ19534、GZ19535、GZ19556-1。

(五)Lecanoraceae茶渍科

(1)Lecanora茶渍属

1)LecanorapacificaTuck.太平洋茶渍

标本:蔺江村,850 m,树皮,GZ19574。

(六)Lecideaceae 网衣科

(1)Porpidia假网衣属

1)Porpidiaalbocaerulescens(Wulfen)Hertel & Knoph 白兰假网衣

标本:丹霞谷,1040 m,石生,GZ19505。

(七)Opegraphaceae 孔文衣科

(1)Cresponea鸡冠衣属 (该属贵州未有报道,曾报道于香港和台湾[6])

标本:天鹅池,640~1050 m,石生,GZ19492、GZ19495、GZ19450、GZ19581、GZ19582。

(八)Parmeliaceae 梅衣科

(1)Parmotrema大叶梅属

1)Parmotremacetratum(Ach.)Hale 睫毛大叶梅

标本:天鹅池,950 m,土层,GZ19462、GZ19475;蔺江村,640 m,树皮,GZ19587。

(2)Punctelia星点梅属

1)Puncteliaborreri(Turner)Krog 粉斑星点梅

标本:天鹅池,1050 m,石生,GZ19446。

2)Puncteliarudecta(Ach.)Krog 粗星点梅

标本:天鹅池,970 m,石生,GZ19453;天鹅池,950 m,土层,GZ19459、GZ19461、GZ19464、GZ19470、GZ19476。

(3)Usnea松萝属

标本:天鹅池,960 m,土层,GZ19487;天鹅池,1050 m,树皮,GZ19497。

(九)Peltigeraceae 地卷科

(1)Peltigera地卷属

1)Peltigeracanina(L.)Willd.犬地卷

标本:天鹅池,950 m,土层,GZ19471;丹霞谷,1130~1230 m,土层,GZ19544、GZ19548、GZ19555、GZ19551;蔺江村,640 m,土层,GZ19578、GZ19588。

2)Peltigerahymenina(Ach.)Delise 赭腹地卷

标本:天鹅池,950 m,土层,GZ19455;丹霞谷,1040 m,土层,GZ19504。

(十)Pertusariaceae 鸡皮衣科

(1)Pertusaria鸡皮衣属

标本:天鹅池,950 m,石生,GZ19463、GZ19472、GZ19473、GZ19484。

(十一)Physciaceae 蜈蚣衣科

(1)Heterodermia哑铃孢属

1)Heterodermiaobscurata(Nyl.)Trevis.暗哑铃孢

标本:蔺江村,640 m,土层,GZ19584。

2)Heterodermiapseudospeciosa(Kurok.)W.L.Culb.拟哑铃孢

标本:蔺江村,640 m,土层,GZ19583。

(十二)Porinaceae 污核衣科

(1)Porina污核衣属

标本:丹霞谷,1145~1160 m,树皮,GZ19524、GZ19539、GZ19540。

(十三)Ramalinaceae 树花衣科

(1)Bacidia杆孢衣属

标本:丹霞谷,1160 m,树皮,GZ19532、GZ19533。

(十四)Stereocaulaceae 珊瑚枝科

(1)Lepraria癞屑衣属

标本:丹霞谷,1040 m,树皮,GZ19499、GZ19502;天鹅池,1050 m,土层,GZ19448。

(2)Stereocaulon珊瑚枝属

标本:天鹅池,960 m,土层,GZ19482。

(十五)Thelotremataceae 疣孔衣科

(1)Chapsa裂衣属

1)Chapsaleprocarpa(Nyl.)Frisch 斑果裂衣 贵州新记录

标本:丹霞谷,1145 m,树皮,GZ19520、GZ19521、GZ19522、GZ19530、GZ19531、GZ19536、GZ19537、GZ19538。

(十六)Verrucariaceae 瓶口衣科

(1)Verrucaria瓶口衣属

标本:蔺江村,590 m,石生,GZ19635、GZ19636。

5 致谢

感谢国家自然科学基金项目(31750001)的经费支持;感谢习水国家级自然保护区管理局所有工作人员的支持;感谢给予本研究提供材料的所有标本采集者。

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