王 通 赵孝东 甄萍萍 陈 静 陈明娜 陈 娜 潘丽娟 王 冕 许 静 禹山林 迟晓元 张建成

（1山东省花生研究所/农业农村部花生生物学与遗传育种重点实验室，266100，山东青岛；2临沂市农业科学院，276012，山东临沂；3德州市临邑县农业农村局，251500，山东德州）

TCP蛋白是植物特有的转录因子家族，其在各类高等植物的生长发育和胁迫响应过程中都有重要作用[1-2]。TCP的命名源自TB1（teosinte branched1）基因[3]、CYC（cycloidea）基因[4]、PCF1（proliferatingcellfactors1）和PCF2（proliferating cellfactors2）基因[4]，该类基因编码产物的N-端均有1个55～59个氨基酸且高度保守的结构域，并形成1个非典型的螺旋－环－螺旋结构（bHLH），其中2个螺旋结构均由保守的亲水氨基酸构成。bHLH的主要功能是参与DNA结合、蛋白－蛋白互作和蛋白定位等[2，5-6]。根据该保守结构域的差异，TCP家族成员可划分为2个亚家族——亚家族Ⅰ（PCF）和亚家族Ⅱ（CYC/CIN）[7]，与亚家族Ⅱ相比，亚家族Ⅰ在basic保守结构域缺少4个氨基酸，且亚家族Ⅰ序列同源性较高，而亚家族Ⅱ中各成员差异较大，可进一步划分为2个分支——CYC/TB1和CIN[8]，且亚家族Ⅱ的成员均存在1个富含精氨酸基序的R保守结构域，Martín-Trillo等[7]推测该结构域与蛋白质互作有关。

据报道，TCP转录因子参与植物多种生理和生物学过程，主要包括侧枝形成[9]、叶形态建成[10]、花的发育[11]、种子萌发[12]、激素代谢途径[13]、逆境响应[14]和植物昼夜节律的调控[15]等。例如，在拟南芥种子萌发过程中，AtTCP14和AtTCP15既可通过赤霉素信号途径调控胚的发育[12]，还能与泛素受体（DA1、DAR1和DAR2）结合来调节叶片形态和节间长度[10]。AtTCP20和AtTCP9通过茉莉酸信号途径调控叶片发育和衰老[16]。而AtTCP16在雄孢子中有显著表达功能，其下调表达可导致50%的花粉发育异常[17]。……