梁岩岩，王亚男，张银萍，王 鹰，李 强，吴秀菊

(东北农业大学 生命科学学院， 哈尔滨 150030)

细辛是中国重要的传统中药之一，味辛性温，具有解表散寒、消炎镇痛、温肺化饮等多种功效，可用于局部麻醉及治疗风寒感冒和口疮糜烂等，尤其是针对新冠肺炎疫情的诊疗方案所推荐的通用方剂清肺排毒汤中含有细辛这一味中药[1]。《中国药典》2020版收录的细辛为马兜铃科植物北细辛[AsarumheterotropoidesFr. Schmidt var.mandshuricum(Maxim.)Kitag.]、汉城细辛(AsarumsieboldiiMiq.var.seouenseNakai)或华细辛(AsarumsieboldiiMiq.)[2]。细辛主要以地下根及根茎入药，其挥发油为重要的功效物质，通常将挥发油含量作为药材质量评价的重要指标之一[3]。自然生长条件下，细辛挥发油含量均很低，基本在3%以下[4-5]，而且挥发油的相对含量在个体间存在明显的差异[5]，并与生长发育时期和组织器官种类有关[6]。另有研究表明环境因子如光照强度也会影响有效成分的合成与积累[7-8]。实际上有效成分积累多少主要取决于其合成途径中相关酶基因的表达水平，因此有必要进一步解析其有效成分的生物合成途径，为相应的代谢工程研究与应用提供依据。

细辛挥发油的主要成分为甲基丁香酚，其相对含量在20%～50%之间[5]。Gang等[9]、Anand等[10]给出罗勒(Ocimumbasilicum)的苯丙烷代谢途径(图1)，其中甲基丁香酚是由苯丙氨酸依次通过苯丙氨酸裂解酶(phenylalanine ammonia lyase，PAL)、肉桂酸-4-羟化酶(cinnamic acid-4-hydroxylase，C4H)、4-香豆酸酯连接酶(4-coumarate-CoA ligase，4CL)、肉桂酰-CoA还原酶(cinnamoyl-CoA reductase，CCR)、肉桂醇脱氢酶(cinnamyl-alcohol dehydrogenase，CAD)、松柏醇酰基转移酶(coniferyl alcohol acyltransferase，CFAT)、丁香酚合成酶(eugenol synthase，EGS)及丁香酚甲基转移酶(eugenol O-Methyltransferase，EOMT)催化合成的。随后，Shubhra等[11]、Koeduka等[12]分别验证了4CL和EGS参与或负责丁香酚的合成。……