李玄 史会剑 张文馨 梁玉 范小莉

摘要采用样方法对昆嵛山赤松群落、日本落叶松群落、黑松群落、杉木群落、刺槐群落、短柄枹群落、鹅掌楸群落7种典型森林植物群落进行了野外调查，分析了昆嵛山典型森林植物群落的结构及多样性特征。结果发现，昆嵛山赤松群落林相对较为整齐，群落结构发育良好，在我国华北地区具有代表性的日本落叶松多分布于昆嵛山高海拔区域，喜寒冷阴湿环境，植株较为高大。昆嵛山黑松林林相对单一，生长较为缓慢，植株矮壮。刺槐在昆嵛山分布广泛，长势良好。短柄枹林为昆嵛山典型的落叶栎林，多以混交林的形式分布于昆嵛山中低海拔区域，郁闭度较大。通过对比7种典型森林群落灌木层与草本层多样性发现，短柄枹栎林下灌木层物种多样性最为丰富，赤松、刺槐林下灌木层多样性较低，刺槐林灌木层均匀度最高，杉木林草本层物种多样性显著低于其他几种类型。

关键词昆嵛山;植物群落;多样性

中图分类号S759.9文献标识码A

文章编号0517-6611（2021）08-0120-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.08.031

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

StudyontheStructureandDiversityofTypicalPlantCommunitiesinKunyuMountainNatureReserve

LIXuan1，SHIHui-jian1，ZHANGWen-xin2etal（1.ShandongEcologicalEnvironmentPlanningandResearchInstitute，Jinan，Shandong250013;2.ShandongAcademyofForestry，Jinan，Shandong250014）

AbstractSeventypicalforestplantcommunitiesinKunyuMountainwereinvestigatedbysamplingmethod，includingPinusdensifloracommunity，Larixkaempfericommunity，Pinusnigracommunity，Cunninghamialanceolatacommunity，Robiniapseudoacaciacommunity，QuercusserrataThunb.var.brevipetiolatacommunityandLiriodendronchinensecommunity.ItwasfoundthatP.densifloracommunityinKunyuMountainwasrelativelyregularandthecommunitystructurewaswelldeveloped，whichwasrepresentativeinNorthChina.L.kaempferiwasmainlydistributedinhighaltitudeareaofKunyuMountain.Itlikedcoldandhumidenvironment，anditsplantswererelativelytall.TheforestformofP.thunbergiiforestinKunyuMountainwassimple，thegrowthwasslowandtheplantwasshortandstrong.R.pseudoacaciawaswidelydistributedinKunyuMountainandgrewwell.QuercusbracteataforestwasatypicaldeciduousoakforestinKunyuMountain.ItwasmainlydistributedinthemiddleandlowaltitudeareasofKunyuMountainintheformofmixedforest，andthecanopydensitywaslarge.Comparingthediversityofshrublayerandherblayerof7typicalforestcommunities，itwasfoundthatthespeciesdiversityofshrublayerunderQuercusbracteataaforestwasthemostabundant，speciesdiversityofP.densifloraandR.pseudoacaciaforestwaslower，theshrublayerevennessofR.pseudoacaciaforestwasthehighest，andthespeciesdiversityofherblayerofChinesefirforestwassignificantlylowerthanothertypes.

KeywordsKunyuMountain;Plantcommunity;Diversity

植物群落是不同植物在長期环境变化中相互作用、相互适应而形成的集合。植物群落为人类的生存和发展提供了必需的物质资源，为动植物和其他生物的生存提供了栖息地，维持了地球生态系统的服务功能[1]。然而，快速的经济发展以及不断增加的人类活动导致植被资源大幅度丧失。我国原始森林面积平均每年以0.5万km2的速率减少[2-4]。对植物群落进行定量的野外调查，掌握植物群落组成、结构及多样性等植被资源现状，可为植物资源的合理保护与利用提供基础保障。

昆嵛山国家级自然保护区在胶东半岛典型森林生态系统的维护与保护方面具有重要意义。昆嵛山于1999年开始建立市级自然保护区，2008年1月经国务院批准成立昆嵛山国家级自然保护区，其自然生态系统的健康性受到肯定。但是，由于毗邻旅游景区，保护区核心区、缓冲区山地面积不大，个别地方的边界无法天然阻隔，人为活动的干扰比较严重，对于野生动植物基础本底造成了影响。保护区多年来虽然重视生物多样性调查和监控，但最新的基础资料有必要进一步进行调查更新。笔者对昆嵛山典型植物群落进行了野外调查，对已有资料进行核实更新，完善植物标本数据库，并提出生物物种和生态系统的资源的保护建议。

1研究方法

1.1研究区概况

昆嵛山自然保护区位于山东半岛东部，地处121°37′00″～121°51′00″E，37°12′20″～37°18′50″N。昆嵛山属于暖温带季风气候类型，四季分明，气候温和，雨量充沛。年平均气温11.9℃，月平均气温最高在7月，最低在1月，绝对最高气温37.2℃，绝对最低气温-14.7℃。年平均降水量984.4mm，主要集中在6—9月，占全年降水量的72.6%。全年无霜期199.2d，初霜期10月下旬，终霜期4月中旬。年均相对湿度71%，年均日照时数2642.7h。昆嵛山属于长白山系崂山山脉，成土母质是酸性岩类的风化物，通过棕壤化过程，形成了棕壤土类，包括棕壤性土和典型棕壤2个亚类[5]。

1.2植物群落调查及样方设置

结合植被图和相关的历史资料，2019年8—9月对山东省自然植物群落进行全面系统调查，采用样方法对昆嵛山典型森林植物群落进行详细调查。样地选择在植物群落物种组成、结构和生境相对均匀的区域。

样方大小为10m×10m，对其中乔木物种进行详细调查，记录样方内所有胸径（DBH）≥3cm的乔木物种名及株高;对其中灌木物种进行详细调查，记录样方内出现的全部灌木物种名及株数，在10m×10m样方中随机设置一个1m×1m的小样方，对小样方中的草本植物进行详细调查，记录样方内出现的全部草本物种名及株数。

1.3多样性计算

多样性采用物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数[6]进行计算。各多样性指数计算方法如下：

丰富度指数即一定大小的样方中物种的数目。

Shannon-Wiener指数：H=-Pilog（Pi）（1）

Simpson指数：D=1-P2i（2）

Pielou指数：J=H/logS（3）

式中，S为样方内物种总数，Pi为物种i的重要值。

2研究结果

对昆嵛山赤松群落、日本落叶松群落、黑松群落、刺槐群落、杉木群落、鹅掌楸群落、短柄枹群落7种典型森林群落进行了野外调查，各群落类型的情况见表1。

2.1昆嵛山典型植物群落结构分析

2.1.1赤松群落。

乔木层优势种为赤松，还伴生有麻栎、山槐、栓皮栎、短柄枹栎、油松、臭椿、刺槐、黄连木等物种，平均层高5m，平均盖度55%。灌木层优势种为花木蓝、胡枝子，还伴生有郁李、山槐、青花椒、臭椿、酸枣、小花扁担杆等物种，平均层高0.95m，平均盖度30%。草本层优势种为羊胡子草、野古草，还伴生有黄背草、水蔓菁、百里香、华东蓝刺头、绵枣儿、宽蕊地榆、狭叶珍珠菜、大油芒、长冬草、桔梗、败酱、婆婆针、全叶马兰、长蕊石头花、抱茎小苦荬、乳浆大戟、羽裂黄瓜菜、地榆、北京隐子草、华东菝葜、鸭跖草等物种，平均层高0.38m，平均盖度43%。

2.1.2日本落叶松群落。

乔木层优势种为日本落叶松，还伴生有水榆花楸、白檀、三桠乌药、山樱花、元宝槭、刺楸、君迁子、毛梾等物种，平均层高11.00m，平均盖度55%。灌木层优势种为白檀、小米空木，还伴生有椴树、锦带花、三桠乌药、宜昌荚蒾、辽东水蜡树、牛叠肚等物种，平均层高1.80m，平均盖度60%。草本层优势种为山东万寿竹，还伴生有宽叶薹草、东北南星、山东银莲花、南山堇菜、华北鳞毛蕨、鹿药、小黄紫堇、露珠草、珍珠菜、叉分蓼、牛尾菜等物种，平均层高0.20m，平均盖度45%。

2.1.3黑松群落。

乔木层优势种为黑松，还伴生有麻栎、刺槐、山槐等物种，平均层高1.50m，平均盖度65%。

灌木层优势种为牛叠肚、盐肤木，还伴生有紫穗槐、小花扁担杆、野蔷薇、君迁子、胡枝子、花木蓝等物种，平均层高1.10m，平均盖度20%。草本层优势种为芒、野古草、鸭跖草，还伴生有野菊、长蕊石头花、南牡蒿、委陵菜、月见草、苎麻、女娄菜、羽裂黄瓜菜、錾菜、魁蒿、一年蓬、黄背草等物种，平均层高0.70m，平均盖度70%。

2.1.4杉木群落。

乔木层优势种为杉木，还伴生有赤松、盐肤木、花曲柳、白檀、辽东桤木、日本落叶松、刺楸、三桠乌药、油松、山槐、刺槐等物种，平均层高10.00m，平均盖度70%。

灌木层优势种为白檀、辽东水蜡，还伴生有小米空木、水榆花楸、宜昌荚蒾、郁李、臭椿、小花扁担杆、牛叠肚、花木蓝、三桠乌药、君迁子、青花椒等物种，平均层高1.20m，平均盖度25%。草本层优势种为求米草、透骨草、羊胡子草，还伴生有银线草、铃兰、蕨、东北南星、鸭跖草、华北鳞毛蕨、玉竹等物种，平均层高0.20m，平均盖度3%。

2.1.5刺槐群落。

乔木层优势种为刺槐，还伴生有麻栎、臭椿、楸、栓皮栎、赤松、白杨、鹅掌楸等物种，平均层高8.50m，平均盖度40%。

灌木层优势种为野蔷薇、小花扁担杆，还伴生有胶州卫矛、紫穗槐、郁李、三桠乌药等物种，平均层高1.30m，平均盖度60%。

草本层优势种为麦冬、羊胡子草，还伴生有牛膝、魁蒿、鸭跖草、蛇莓、鹅观草、华东菝葜、芒、瞿麦、轮叶沙参、烟管头草、荠苨、羽裂黄瓜菜、泰山前胡、内折香茶菜、龙牙草、草木犀等物种，平均层高0.80m，平均盖度80%。

2.1.6短柄枹栎群落。

乔木层优势种为短柄枹栎，还伴生有赤松、色木槭、盐肤木、山胡椒、山樱桃、北枳椇、水榆花楸、刺楸等物种，平均层高8.00m，平均盖度80%。灌木层优势种为小米空木、小叶水蜡、葛枣猕猴桃，还伴生有牛叠肚、宜昌荚迷、野薔薇、花曲柳、白檀、紫珠、海州常山、三桠乌药、小叶水蜡、千金榆、朴树、毛叶石楠等物种，平均层高1.10m，平均盖度67%。草本层优势种为万寿竹、鹿药、三叶地锦，还伴生有羊胡子草、京黄芩、菝葜、羊乳、拳参、虎掌等物种，平均层高0.23m，平均盖度25%。

2.1.7鹅掌楸群落。

乔木层优势种为鹅掌楸，还伴生有赤松、油松、盐肤木、麻栎等物种，平均层高14.00m，平均盖度55%。

灌木层优势种为花木蓝、野蔷薇，还伴生有郁李、青花椒、栓皮栎、小花扁担杆、大果榆、白檀、三桠乌药等物种，平均层高0.80m，平均盖度36%。草本层优势种为羽裂黄瓜菜、透骨草，还伴生有南牡蒿、一年蓬、玉竹、大丁草、羊胡子草、华北白前、鸭跖草、内折香茶菜、求米草、茜草等物种，平均层高0.25m，平均盖度8%。

2.2昆嵛山典型森林植物群落多样性分析

由于此次调查植物群落多为纯林，乔木层物种多样性差异不大，因此只对森林群落的灌木层和草本层植物多样性进行比较分析。

2.2.1昆嵛山典型森林群落灌木层植物多样性分析。

赤松群落灌木层物种丰富度为5，Shannon-Wiener指数为1.09，Simpson指数为0.52，Pielou指数为0.73;刺槐群落物种丰富度为6，Shannon-Wiener指数为1.38，Simpson指数为0.7，Pielou指数为0.9;杉木群落物种丰富度为8，Shannon-Wiener指数为1.69，Simpson指数为0.76，Pielou指数为0.85;日本落叶松群落物种丰富度为7，Shannon-Wiener指数为1.52，Simpson-Wiener指数为0.72，Pielou指数为0.78;黑松群落物种丰富度为9，Shannon-Wiener指数为1.6，Simpson指数为0.73，Pielou指数为0.77;鹅掌楸群落物种丰富度为7，Shannon-Wiener指数为1.24，Simpson指数为0.6，Pielou指数为0.7;短柄枹群落物种丰富度为12，Shannon-Wiener指数为2.15，Simpson指数为0.83，Pielou指数为0.78（图1）。

7种森林群落灌木层物种丰富度由高到低依次为短柄枹、黑松、杉木、鹅掌楸、日本落叶松、刺槐、赤松;Shannon-Wiener指数由高到低依次为短柄枹、杉木、黑松、日本落叶松、刺槐、鹅掌楸、赤松;Simpson指数由高到低依次为短柄枹、杉木、黑松、日本落叶松、刺槐、鹅掌楸、赤松;Pielou指数由高到低依次为刺槐、杉木、短柄枹、日本落叶松、黑松、赤松、鹅掌楸。

2.2.2昆嵛山典型森林群落草本层植物多样性分析。

赤松群落草本层物种丰富度为4，Shannon-Wiener指数为0.71，Simpson指数为0.36，Pielou指数为0.51;刺槐群落物种丰富度为4，Shannon-Wiener指数为0.79，Simpson指数为0.44，Pielou指数为0.62;杉木群落物种丰富度为1，Shannon-Wiener指数为0.13，Simpson指数为0.08，Pielou指数为0.52;日本落叶松群落物种丰富度为4，Shannon-Wiener指数为0.89，Simpson指数为0.49，Pielou指数为0.73;黑松群落物种丰富度为5，Shannon-Wiener指数为0.67，Simpson指数为0.33，Pielou指数为0.43;鹅掌楸群落物种丰富度为3，Shannon-Wiener指数为0.54，Simpson指数为0.31，Pielou指数为0.58;短柄枹群落物种丰富度为3，Shannon-Wiener指数为0.75，Simpson指数为0.45，Pielou指數为0.74（图2）。

7种森林群落草本层物种丰富度指数由高到低依次为黑松群落、赤松群落、刺槐群落、日本落叶松群落、短柄枹群落、鹅掌楸群落、杉木群落;Shannon-Wiener指数由高到低依次为日本落叶松、刺槐、短柄枹、赤松、黑松、鹅掌楸、杉木;Simpson指数由高到低依次为日本落叶松、短柄枹、刺槐、赤松、黑松、鹅掌楸、杉木;Pielou指数由高到低依次为短柄枹、日本落叶松、刺槐、鹅掌楸、杉木、赤松、黑松。

3讨论

该研究对昆嵛山7种典型森林植物群落（赤松群落、日本落叶松群落、黑松群落、杉木群落、刺槐群落、短柄枹群落、鹅掌楸群落）进行了野外调查，分析了昆嵛山典型森林植物群落的结构及多样性特征。赤松林是昆嵛山的主要针叶林，从山麓至海拔800m左右均有分布，昆嵛山是赤松在山东半岛最集中分布地[7-8]，赤松林林相较为整齐，群落结构发育良好，在我国华北地区具有代表性。杉木和鹅掌楸均属于亚热带树种，在昆嵛山长势良好，植株高大粗壮，由于昆嵛山位于胶东半岛，受海洋气候的影响，气候较同纬度地区更加温和湿润，形成的小气候使亚热带树种能够较好地生存。日本落叶松属寒温带针叶树种，多分布于昆嵛山高海拔区域，喜寒冷阴湿环境，植株较为高大。昆嵛山黑松林为人工抚育的人工林，林相单一，生长较为缓慢，植株矮壮。刺槐于19世纪末自德国引入[9]，由于其较好的抗逆性和较强的适应力，现在昆嵛山分布广泛，长势良好。短柄枹林为昆嵛山典型的落叶栎林，多以混交林的形式分布于昆嵛山中低海拔区域，郁闭度较大。研究发现，以上7种典型森林植物群落中，短柄枹栎林下灌木层物种多样性最为丰富，赤松、刺槐林下灌木层多样性较低，刺槐林下灌木层均匀度最高。由于短柄枹栎多与阔叶树种共存形成混交林，林下各阔叶树种幼苗种类丰富，从而增加了灌木层的物种丰富度。该研究中赤松林下灌木多样性较低，主要由于该研究调查的典型赤松群落均位于海拔200m以下区域，由于低海拔处的易达性，人为干预较大，导致灌木层物种多样性较低。经调查发现，刺槐林灌木层根蘖刺槐幼苗较多，与其共生灌木形成竞争，导致灌木层物种丰富度下降。刺槐林下灌木层较高的均匀度也同样表明刺槐的根蘖幼苗在灌木层形成优势，使群落出现均一化。7种森林群落中杉木林草本层物种多样性显著低于其他几种类型，调查发现杉木林下积累了较厚的凋落物，凋落物层阻碍了草本幼苗的萌发，导致草本层物种多样性较低。

昆嵛山是中国赤松原生地和天然分布中心，是我国面积最大、保护最完整的地带性针叶林生态系统[10]，具有较高的保护价值，由于生态环境的脆弱性，赤松林万一遭到破坏后很难恢复，因此建议建立赤松林保护小区，加强保护的有效性。刺槐虽然在荒山造林和水土保护方面具有很好的效果，然而刺槐具有适应能力强、根蘖繁殖和固氮等入侵物种的特性[11]，研究也发现刺槐林下群落呈现均一化现象，刺槐这一外来物种可能会对本地物种造成一定的威胁，建议对刺槐林进行动态监测，掌握其分布与数量，评价外来植物的潜在风险，制定相应的监管措施，并适当补种本地植物，促进以本地阔叶树种为优势种的顶级群落的形成。另外，该研究发现杉木、鹅掌楸等亚热带植物在昆嵛山已局部成林，且长势良好，昆嵛山特殊的地理位置造就了温暖湿润的小生境，使其区系成分更加丰富多样，昆嵛山对于山东森林生物多样性的维持与保护具有重要意义，应进一步加强昆嵛山自然保护区生态系统的保护与提升。

参考文献

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