习 玲 王昱琦 朱 微 王 益 陈国跃 蒲宗君周永红 康厚扬,*

78份四川小麦育成品种(系)条锈病抗性鉴定与抗条锈病基因分子检测

习 玲1,2王昱琦1,2朱 微1,2王 益1,2陈国跃1,2蒲宗君3周永红1,2康厚扬1,2,*

1四川农业大学小麦研究所, 四川成都 611130;2西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室, 四川成都 611130;3四川省农业科学院作物研究所, 四川成都 610066

四川省是小麦条锈菌新小种产生的重要地区之一, 了解2016年以来四川小麦育成品种(系)对当前流行的条锈菌生理小种和致病类型的抗性水平以及明确其抗条锈病基因的分布状况, 可为四川育种防控小麦抗条锈病和品种布局提供理论依据。本研究选择2个小种CYR32和CYR34对78份四川小麦育成品种(系)进行苗期鉴定, 利用当前小麦条锈菌优势小种CYR32、CYR33、CYR34, 以及贵22-14、贵农致病类群等混合菌进行成株期人工接种鉴定, 并利用19个抗条锈病QTL和基因、、、、、、、、、、、、、、、、、和的分子标记对供试材料进行抗条锈病基因检测。结果表明, 在78份供试材料的苗期鉴定中, 对CYR32表现出抗性的有60份, 占76.92%; 对CYR34表现出抗性的有40份, 占51.28%; 同时对CYR32和CYR34表现抗性的有36份, 占46.15%。78份小麦品种(系)在成株期均表现抗条锈病, 其中绵麦835、蜀麦1743、蜀麦1829和蜀麦1868表现为免疫。苗期和成株期抗病性鉴定结果表明, 成株期抗性材料有42份, 占53.85%; 全生育期抗性材料有36份, 占46.15%。分子检测结果表明, 可能携带、、、、、、、、、、、、、和的材料分别有5、5、45、2、30、5、30、39、3、2、22、8、23、6和24份。同时携带2~6个抗条锈病基因的聚合材料分别有24、22、11、14和3份, 占94.87%。所有供试品种(系)均未检测到、、和, 仅西科麦18未检测到上述19个抗条锈病基因, 可能携带其他已知或新的条锈病抗性基因。本研究鉴定了78份四川小麦育成品种(系)对条锈病抗性水平整体较好, 明确了其携带的抗条锈病基因, 为利用其培育持久抗性小麦品种提供了科学依据。

小麦条锈病; 小麦品种(系); 抗性评价; 分子检测

小麦条锈病是由条形柄锈菌小麦专化型(f. sp., Pst)引起的真菌病害,严重影响小麦的产量[1]。条锈菌主要随风远距离传播, 引起大规模的流行发生, 从而造成巨大的产量和经济损失。由于病原菌的快速进化和新毒力小种的出现, 常常导致小麦生产上广泛应用的品种丧失抗条锈性[2]。迄止, 中国小麦主产区已发生过多次条锈病大流行, 1950年、1964年、1990年、2002年和2017年的条锈病流行分别导致小麦产量损失60亿、32亿、18亿、13亿和15亿千克, 严重影响小麦生产安全[3]。

研究发现, 导致小麦品种丧失抗条锈性的新毒性小种主要来源于甘肃南部和四川西北部等地区[4-5]。四川省是中国重要的小麦主产区, 也是条锈菌冬繁区, 四川盆地海拔300~700 m, 属于亚热带季风性湿润气候, 冬季气候温和, 平均气温6~8℃, 为条锈菌的繁殖提供了适宜环境, 病原菌侵染秋苗并越冬繁殖, 翌春, 病原菌随着高空气流传播至中、东部的黄淮海麦区以及长江中下游麦区, 导致条锈病大规模发生[6-8]。2009年首次在四川省发现以条中34 (CYR34)为代表的贵农22致病类群(对致病,=), 几年内扩展至全国小麦主产区。CYR34对小麦生产上应用较广的重要抗条锈病基因、(=)、产生毒性, 成为当前的主流小种, 导致抗条锈病的川麦42、绵麦37、内麦8号等主推品种丧失抗性[9-10], 而川麦42是由四川省农业科学院利用国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)引进的一批硬粒小麦—节节麦人工合成种与四川生产上推广的川麦30杂交、回交培育而成的, 在CYR34出现之前具有高产、抗病等优良性状[11-12]。

到目前为止, 四川省与CIMMYT进行种质资源交换已有30多年历史, CIMMYT种质已成为四川小麦育种的重要亲本资源[13]。在四川麦区, 通过与CIMMYT选育得到了突破性品种繁6及衍生系绵阳11, 以及后来具有CIMMYT小麦种质血缘的川麦18、川麦30、川麦32、川麦36、川麦39和人工合成种后代川麦42、川麦43, 这些品种在条锈病新抗源, 高产强筋上都具有较大突破[14]。CIMMYT小麦种质的引入极大地促进了四川小麦品种改良, 特别在其抗病性和广适性等方面[15]。四川省的小麦条锈病新毒性小种变异快, 利用分子标记辅助选择(marker-assisted selection, MAS)将CIMMYT的外源优异抗性基因导入本地品种中, 以培育持久抗性新品种[13]。

实践证明, 不断培育和利用抗病品种是防治条锈病最具生态效益和经济安全的方法。目前已正式命名的抗条锈病基因有83 (~)个, 但是许多小种特异性抗病基因已被毒性小种所克服, 若长期大面积单一使用某一抗性基因(如、/、), 导致病原菌与抗源协同进化使条锈菌产生变异, 则会出现条锈病大面积流行[16], 因此需要不断挖掘小麦抗条锈病基因或QTL (quantitative trait locus), 加强四川小麦与CIMMYT的种质交流。Ye等[17]在244份四川小麦地方品种和小麦育成品种中鉴定出52份在6种环境中表现稳定抗条锈病的材料, 并定位到两个新的抗性QTL (和)。周露[18]、王健维[19]、刘涛[20]分别在四川小麦地方品种古宋大龙须、仪陇坨麦和合江移栽麦鉴定出显性抗条锈病基因, 分别命名为、和。王相权等[21]利用CYR32、CYR33和CYR34的混合菌从1949—2016年四川省审(认)定的170份冬小麦品种(系), 筛选出川农30、蜀麦126、川麦55等43份品种(系)抗条锈病, 这些材料可在小麦生产上继续使用或作为亲本资源。曹世勤等[22]利用CYR32、CYR33、CYR34及G22-14、中4-1和混合菌对331份四川小麦品种(系)在甘肃陇南的抗条锈病鉴定, 表明成株期表现抗性的有72份,仅11份材料对条锈菌具有全生育期抗性(all stage resistance, ASR)。以上研究结果仅对四川小麦品种(系)的条锈病抗性进行了鉴定和评价, 但是未涉及抗条锈病基因的系统研究。因此, 本研究对2016年以来四川省78份小麦育成品种(系)进行苗期和成株期抗条锈病鉴定, 抗条锈病基因的分子检测, 明确这些小麦品种(系)的条锈病抗性水平和抗条锈病基因的利用, 为抗病品种的合理布局防控小麦条锈病提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

78份四川小麦育成品种(系), 由四川省农业科学院作物所蒲宗君博士、绵阳市农业科学院任勇博士、西南科技大学杨随庄博士、四川农业大学谭飞泉博士、代寿芬博士提供。铭贤169用作苗期条锈病感病对照和诱发条锈病小麦品种, SY95-71和台长29用作成株期诱发条锈病小麦材料, 15个已知抗条锈病基因载体材料:()、/6*Avocet S、/6*Avocet S、/6*Avocet S、/6*Avocet S、/6*Avocet S、蜀麦1675 ()、川麦55 ()、Opata 85 ()、RSL65 ()、PI 566596 ()、川农19 ()、PI 610750 ()、PI 480016 ()和C591 (), 感病材料Avocet S作为阴性对照。对照材料均由四川农业大学小麦研究所提供。苗期鉴定在甘肃省农业科学院温室进行, 采用当前流行小种CYR32 (Avirulence/Virulence:、、、、、、、/、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、)[23-25]和CYR34 (Avirulence/Virulence:、、、/、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、)[24-26]。成株期抗条锈病鉴定在四川温江基地, 通过人工接种CYR32、CYR33、CYR34及贵22-14、水源类型、贵农致病类群的等量混合菌, 供试菌种均由甘肃省农业科学院植物保护研究所贾秋珍研究员提供。

1.2 试验方法

1.2.1 苗期抗病性鉴定 在甘肃省农业科学院植物保护研究所温室对78份供试材料进行苗期抗性鉴定。感病对照为铭贤169, 所有材料分别选取10~15粒种子播种, 待长到一叶一心期时用于接种。小种 CYR32和CYR34各25 mg新鲜夏孢子加在1 mL的吐温水溶液中制备条锈菌悬浮液, 用喷雾装置将孢子悬浮液分小种均匀喷洒在植株叶片上, 静置30 min晾干, 将接种植株置于湿度>95%的10℃保湿间黑暗保湿24 h, 后置于光照培养箱内培养, 接种后18~20 d, 待铭贤169充分感病时, 调查反应型(infection type, IT), 反应型按照0~9级[27]调查标准进行记录, 高抗(ITs 0~3)、中抗(ITs 4~6)、高感(ITs 7~9)[28]。

1.2.2 成株期人工诱发抗病性鉴定 78份四川小麦育成品种(系)于2018—2019年在四川农业大学温江基地进行成株期抗条锈病鉴定。采用随机区组设计, 行长1.5 m、行距0.3 m, 每个材料单粒播种, 每行定植15株, 垂直于供试品种种植行一端种植1行感病对照SY95-71作为条锈病诱发行。在小麦分蘖期时用等量的混合菌与滑石粉1︰50 (m/v)的比例混合均匀, 采用涂抹法[29]进行人工接种, 待SY95-71严重度达80%以上时, 对供试材料进行成株期抗病性调查, 每行随机选取单株6株, 调查其病害严重度(disease severity, DS)和普遍率, 每隔7 d调查一次, 共3次, 最后一次调查反应型, 计算其平均病害严重度(mean disease severity, MDS)各平均普遍率。反应型鉴定标准与苗期的一致, 严重度采用8个等级(0、5%、10%、20%、40%、60%、80%和100%)[27]。

1.2.3 抗条锈病基因的分子检测 取小麦叶片组织, 采用Hill-Ambroz等[30]改良的CTAB提取方法提取供试材料基因组DNA, 使用分光光度计(NanoDropone, 赛默飞世尔科技(中国)有限公司, 美国)测定DNA浓度, 并用1×TE溶液将DNA稀释至100 ng µL–1, 于–20℃冰箱中储存备用。选用与、、、、、、、、、、、、、、、、、和[31]紧密连锁的Simple Sequence Repeats (SSR)、Cleavage Amplification Polymorphism Sequence (CAPS)、Sequence Tagged Sites (STS)和Kompetitive Allele-specific PCR (KASP)等标记或功能标记, 对供试材料基因组DNA进行PCR扩增,扩增程序使用降落式PCR (Touchdown PCR), 扩增产物在1.5%~2.0% (m/v)的琼脂糖凝胶电泳(视PCR扩增产物大小而定)、毛细管电泳、荧光定量PCR中扩增检测。分子标记的所有引物序列均由上海生工生物工程有限公司合成(表1)。

表1 抗条锈病基因的分子标记及引物序列

(续表1)

aDM: dominant marker; AFLP: amplified fragment length polymorphism; STS: sequence tagged sites; InDel: insertion/deletion; CAPS: cleavage amplification polymorphism sequence; SSR: simple sequence repeats; KASP: kompetitive allele-specific PCR.

2 结果与分析

2.1 苗期抗条锈性

条锈菌小种CYR32和CYR34对78份四川小麦育成品种(系)的苗期抗病性鉴定结果表明, 绵麦161、西科麦12、川农30等60份品种(系)对CYR32表现出苗期抗性(ITs 0-6), 占76.92%。绵麦827、蜀麦1783、川麦608等40份品种(系)对CYR34表现出苗期抗性, 占51.28% (表2)。绵麦902、蜀麦1743、川麦611等36份品种(系)对2个小种均表现苗期抗病性, 占46.15%, 其中蜀麦1613、蜀麦1829、蜀麦1868、川麦605和川麦1747对CYR32和CYR34都表现为高抗(ITs 0-3) (表2)。对比2个小种抗病情况发现, 对CYR32表现感病的有18份, 对CYR34表现感病的有38份。其中凡37123、西科麦12和川麦613等24份种质对CYR32表现抗病, 但对CYR34感病; 而西科麦475、川农32、蜀麦1843和川麦1694对CYR32感病, 但对CYR34抗病, 说明在新小种CYR34出现后对一部分抗源已产生毒性, 以后应加强锈病监测。综合而言, 四川小麦育成品种(系)在苗期对当前2个流行的条锈菌生理小种具有较好的抗病性, 抗性水平整体偏高。

2.2 成株期抗条锈性

根据2019年温江(2019WJ)的田间条锈病鉴定结果, 78份四川小麦育成品种(系)在成株期对当前供试的条锈菌均表现抗病, 其中高抗条锈病(ITs 0-3, MDS<20%)的有76份, 占97.44%, 绵麦835、蜀麦1743、蜀麦1829和蜀麦1868在成株期对供试条锈菌表现为免疫水平(IT 0、MDS=0), 仅蜀麦1820和川麦1546表现为中抗条锈病(IT 4)(表2)。

2.3 抗条锈病评价

根据78份四川小麦育成品种(系)的苗期和成株期抗病性鉴定结果, 利用成株期抗性(adult plant resistance, APR)和全生育期抗性(all stage resistance, ASR)确定供试材料的抗病性类型。所有供试材料中有36份表现为全生育期抗性, 占46.15%; 42份表现为成株期抗性, 占53,85%; 苗期和成株期均高抗(ITs 0-3)条锈病的有蜀麦1613、蜀麦1829、蜀麦1868、川麦605和川麦1747 (表2)。结果表明78份四川小麦品种(系)对条锈病具有较好的抗病性, 可以继续投入小麦生产使用中, 也可作为小麦育种的亲本资源。

表2 78份四川小麦育成品种(系)抗条锈病评价及分子检测结果

(续表2)

(续表2)

a2019WJ, 成株期抗条锈病鉴定于2019年在温江基地(2019WJ)进行; DS: 病害严重度;bAPR: 成株期抗性; ASR: 全生育期抗性; “—”: 未知基因或未确定基因。

a2019WJ indicates identification of wheat materials resistance to wheat stripe rust in Wenjiang in 2019; DS: disease severity; APR: adult plant resistance; ASR: all stages resistance; “—”: unknown or undeterminedgene.

2.4 抗条锈病基因分析

根据19个抗条锈病基因、、、、、、、、、、、、、、、、、和的分子鉴定结果(表2), 绵麦319、绵麦906和蜀麦1843等5份材料可能携带; 西科麦557、蜀麦1829、绵麦835等5份材料可能携带(图1), 占6.41%; 凡37123、31966和西科麦475等45份材料可能携带; 与共分离的基因特异性标记、STS标记以及KASP标记的检测表明, 仅川麦801和川麦1456 可能携带, 占2.56%; 与紧密连锁的STS标记和检测出绵麦1419、川麦607、川麦1699等30份材料可能携带该基因; 绵麦905、蜀麦1675、川麦93等5份材料可能携带, 占6.41%; 利用CAPS标记检测结果, 发现西科麦497、蜀麦1743、川麦83等30份材料可能携带, 占38.46%; 西科麦12、蜀麦1821、川麦1650等39份材料可能携带(图2), 占50%; 绵麦906、川农27和川农32等3份材料可能含有, 占3.85%; 利用的紧密连锁标记和均扩增出目标条带的有蜀麦1868和川麦1456, 占2.56%; 可能携带的包括绵麦827、川麦605、川麦901等22份材料, 占28.21%; 川农39、西科麦518、蜀麦1885等8份材料可能携带, 占10.26%; 与连锁的KASP标记检测出绵麦1501、西科麦546和川麦607等23份材料可能携带该基因; 根据KASP标记检测结果显示, 绵麦903、川农30、川麦87等6份材料可能携带(图3), 占7.69%; 与连锁的KASP标记检测出凡37123、31966、西科麦11等24份材料可能含有该基因, 占30.77%。所有供试材料均未检测到、、和。仅西科麦18未检测到以上19个基因, 推测其可能携带未检测到的其他已知或新的抗条锈基因。

2.5 Yr基因聚合的分子检测

由表2可知, 四川小麦育成品种(系)中含多个基因的材料共74份, 占供试材料的94.87%, 同时携带2~6个基因的材料分别为24、22、11、14和3份。携带2个基因的西科麦12 ()、川农41 ()和川麦606 ()等11份材料表现成株期抗性; 携带3个基因的22份材料中, 西科麦518 ()、蜀麦1821 ()和蜀麦1843 ()等12份材料表现出成株期抗性; 携带4个基因的材料中仅绵麦319 ()和川麦98 ()表现全生育期抗性, 其余均为成株期抗性材料; 携带5个基因的绵麦827 ()、蜀麦1868 ()和川麦1456 ()等8份材料表现全生育期抗性。携带6个基因的川麦93 ()和川麦801 ()为成株期抗性材料, 川麦906 ()表现全生育期抗性。这些携带多个基因的种质在田间对条锈病均表现出高抗或免疫水平。

M: Molecular weight marker (1 kb); 1:; 2: Avocet S; 3: 绵麦835; 4: 西科麦557; 5: 蜀麦1829; 6: 蜀麦1868; 7: 川麦1747; 8: 凡37123; 9: 31966; 10: 绵麦161; 11: 绵麦827; 12: 绵麦906; 13: 西科麦12; 14: 川农27; 15: 川农41; 16: 蜀麦1613; 17: 蜀麦1821; 18: 蜀麦1871; 19: 川麦607; 20: 川麦611; 21: 川麦802; 22: 川麦803。

M: molecular weight marker (1 kb); 1:; 2: Avocet S; 3: Mianmai 835; 4: Xikemai 557; 5: Shumai 1829; 6: Shumai 1868; 7: Chuanmai 1747; 8: Fan 37123; 9: 31966; 10: Mianmai 161; 11: Mianmai 827; 12: Mianmai 906; 13: Xikemai 12; 14: Chuannong 27; 15: Chuannong 41; 16: Shumai 1613; 17: Shumai 1821; 18: Shumai 1871; 19: Chuanmai 607; 20: Chuanmai 611; 21: Chuanmai 802; 22: Chuanmai 803.

M: Molecular olecular weight marker (35~5000 bp); 1: Opata85(); 2: Avocet S; 3: 绵麦827; 4: 绵麦1419; 5: 西科麦12; 6: 西科麦475; 7: 川农39; 8: 蜀麦1671; 9: 蜀麦1675; 10: 蜀麦1871; 11: 川麦86; 12: 川麦87; 13: 川麦802; 14: 川麦905; 15: 川麦906。

M: molecular weight marker (35–5000 bp); 1: Opata 85 (); 2: Avocet S; 3: Mianmai 827; 4: Mianmai 1419; 5: Xikemai 12; 6: Xikemai 475; 7: Chuannong 39; 8: Shumai 1671; 9: Shumai 1675; 10: Shumai 1871; 11: Chuanmai 86; 12: Chuanmai 87; 13: Chuanmai 802; 14: Chuanmai 905; 15: Chuanmai 906.

黄色: 携带的绵麦903、绵麦906、绵麦5658、川农30、川农32和川麦87。蓝色: 未携带的绵麦319、绵麦835、西科麦12、西科麦518、蜀麦1675和川麦605。绿色:多基因品种(系)绵麦1501、蜀麦1871和川麦906。黑色: 空白对照H2O。

Yellow: wheat cultivars carrying, Mianmai 903, Mianmai 906, Mianmai 5658, Chuannong 30, Chuannong 32, and Chuanmai 87. Blue: wheat cultivars without carrying, Mianmai 319, Mianmai 835, Xikemai 12, Xikemai 518, Shumai 1675, and Chuanmai 605. Green:multigenic wheat cultivars (lines), Mianmai 1501, Shumai 1871, and Chuanmai 906. Black: H2Oasblank control.

3 讨论

3.1 四川盆地小麦品种(系)条锈病抗性研究

四川盆地在我国西南麦区占有重要地位, 从1930年以来, 四川小麦育种已有80多年历史, 选育和推广具有优良农艺性状以及抗病抗虫的高产优质小麦品种是小麦育种的目标, 小麦育成品种的育种措施主要是杂交育种、诱变育种和杂交诱变相结合, 其中杂交育种是目前四川省品种选育的主要方式[54]。四川小麦通过与CIMMYT的冬春杂交穿梭育种培育出一大批高产, 优质和具有抗性的小麦中间材料或新品种, 使优异的抗性基因得到合理利用, 被广泛应用于小麦生产上[13]。还有一部分小麦种质由国内外育种专家利用小麦与外缘属种黑麦(L.)、簇毛麦(L.)、粗山羊草()等创制的易位系进行育种, 如利用小麦-黑麦1RS‧1BL易位系[55]作为亲本来源培育出的川农27、川农30和川农32等材料; 由小麦-簇毛麦6VS‧6AL易位系选育而成的92R系列[56], 培育出蜀麦482、川麦91和川麦92等小麦品种; 以及利用CIMMYT的Syn-CD769和Syn-CD786等[57]人工合成小麦培育出绵麦367、川麦601和川麦602等优异的种质资源, 目前作为四川小麦育种中的重要抗性资源[54]。小麦条锈病是一种气传性真菌病害, 由于抗病基因布局单一, 当前小麦生产上大面积推广和种植的抗病品种携带相同抗病基因, 而长期以来病原菌与寄主之间协同进化, 极易导致抗病基因失效, 为小麦育种带来严峻挑战[58]。例如, 自20世纪60年代, 携带的小麦引进中国并广泛应用于小麦育种计划中, 到20世纪80年代末, 80%以上的小麦品种都携带, 然而在1985年出现的新小种CYR29导致携带的小麦品种丧失抗性, 造成1990年小麦产量损失265万吨[2,59-60]。因此培育具有持久抗性的小麦品种对可持续控制小麦条锈病至关重要[61]。

四川省育种家加强了对条锈病的防控意识。2000年后, 在小麦品种审定中实行“条锈病抗性一票否决制”, 使小麦条锈病得到有效控制[21]。朱光等[62]利用CYR31、CYR32、CYR33的混合菌对427份湖北省小麦品系进行条锈病的抗性鉴定, 抗条锈病的有173份, 参试品系对条锈病抗性介于中抗和中感之间, 综合抗性水平不高。刘敏捷等[63]利用CYR32、CYR33的混合菌对369份山西省小麦区试品种以及育种材料进行条锈病抗性分析, 发现对小麦条锈病表现抗病的仅44份, 占11.9%, 抗性水平整体偏低, 建议在该地区加强新抗源的筛选和鉴定, 不断提高抗病育种水平。张培禹等[64], 王相权等[21], 曹世勤等[22]对部分四川省小麦品种(系)进行条锈病抗性鉴定, 抗性种质分别占供试材料的47.76%、21.75%和25.29%, 抗性水平整体偏低。本研究鉴定78份近几年选育的四川小麦品种(系)对当前流行的条锈菌均有较强的抗性, 与往年相比, 抗性品种所占比例明显提高, 可继续在小麦生产中使用。

3.2 四川小麦品种(系)抗条锈病基因布局

中国历史上发生过多次小麦条锈病大流行, 导致小麦严重减产, 其根本原因是使用单一或少数抗源, 小麦品种较快丧失抗性。分子标记辅助选择(MAS)可快速准确对抗病基因标记位点进行检测, 再与田间抗病性鉴定相结合, 可大大缩短育种年限, 有效提高育种效率[54]。Huang等[65]在2000—2016年黄淮海麦区审定的66份小麦品种中筛选到10份对CYR32、CYR33、CYR34都具有抗性的种质, 在24个品种中检测到、、和, 其中频率最高, 占28.8%, 所有种质都未检测到、和。本研究分子检测结果显示, 携带、、、、、、、、、、、、、和的材料各有5、5、45、2、30、5、30、39、3、2、22、8、23、6和24份。其中、和主要存在于川麦系列。源自四倍体野生二粒小麦(), 定位于1BS上, 本研究中5份种质检测出, 目前对中国的主流小种具有较好的抗性, 今后可在小麦育种中加强利用[32]。来自偏凸山羊草(Tsusch)的基因片段目前仍具有抗性[66], 本研究鉴定得到45份携带该基因的材料, 占比较高。作为慢锈性基因, 可延缓病情发展的速度,//基因簇对叶锈病、条锈病和白粉病等多种真菌病害具有部分或持久抗性[39], 本研究中仅有川麦801和川麦1456检测出。董娜等[67]在348份小麦育成品种(系)中仅检测出7份携带的种质, 表明在中国育成品种(系)中分布频率较低, 在今后抗性育种中也应加强对此类慢锈性基因的利用。来源于中国圆锥小麦(L.)80-1, 被定位到染色体1BS上[68], 本研究筛选得到30份可能携带该基因的材料, 但对CYR34已失去抗性, 今后应谨慎使用, 避免单个基因应用到育种中, 应聚合不同抗病类型的基因培育持久抗性的新品种。源自普通小麦Pavon 76, 位于染色体1BL上[43], 本研究30份种质可能携带该基因。来源于普通小麦Opata 85, 位于染色体3BS上[44], 本研究检测出39份可能携带该基因的种质。源自普通小麦PI 519805[51], 本研究检测出23份可能含该基因的材料。被鉴定来自小麦地方品种Aus27430的染色体6AS上[53], 本研究得到24份可能携带该抗性基因的材料。仅西科麦18未检测到本研究中的19个抗条锈病基因, 推测可能含有其他已知或未知的抗条锈病基因。本研究结果可为育种家培育抗病新品种提供理论基础。

研究表明, 提高有效抗性基因的利用率, 要因地制宜, 合理布局不同抗性类型基因, 从而实现小麦生产品种抗病基因多样化, 以培育出具有多基因聚合的持久抗性新品种[69]。周军等[69-70]对来自贵州、四川、山东等省的242份小麦品种(系)进行抗条锈病评价以及抗条锈病基因、、、、的分子检测, 发现具有成株期抗性的有贵协2号、贵农25号等116份材料, 同时含有2、3、4个抗条锈病基因的分别有39、7和1份, 如+和, 供试材料中携带基因的频率最高(24.38%)。蔚睿等[72]对2017-2019年黄淮麦区区试的150份小麦品种(系)进行条锈病抗性鉴定以及、、、、、、和的分子标记检测, 鉴定到47份具有成株期抗性, 31份具有慢锈性, 其中69.3%的品种(系)携带, 16份材料同时携带2个抗性基因(、等), 2份携带3个抗条锈病基因(), 该研究发现供试材料的抗性主要是由多个基因提供。Liu等[73]对2个已知抗条锈病基因的小麦品种进行杂交, 培育具有显著改善条锈病抗性的小麦品系, 研究发现、和对目前的条锈菌生理小种仍具有较好的抗性, 在+,+和+等基因组合中存在加性效应或上位效应, 同时抗性基因的数量与小麦的农艺性状显著性较小。本研究筛选出含多基因的材料共74份, 同时携带2~6个抗性基因的材料分别有24、22、11、14和3份, 田间表型均高抗条锈病。主要以基因聚合形式存在, 其中绵麦1501含5个抗性基因, 川麦93和川麦906同时携带6个抗性基因,虽对CYR34失去抗性, 但在多基因聚合的材料中不影响小麦品种的条锈病抗性。当前四川省选育的小麦品种(系)整体抗性水平较高, 可为小麦育种提供抗性亲本资源。若抗病品种的抗性年限能从目前的3~5年延长至8年, 也许就能使抗锈育种跟上品种的更新换代, 就需要利用分子标记辅助选择培育多基因聚合的品种, 提高抗性基因丰富度, 以有效提高品种的持久抗病性[69]。

4 结论

2016年以来四川小麦育成品种(系)对当前小麦条锈病流行小种具有较高抗性, 本研究中78份供试材料, 76份高抗条锈病, 2份中抗条锈病, 分子标记检测出74份为多基因聚合种质, 其抗性可能由多个基因共同作用, 同时材料中也可能存在新的抗条锈病基因, 如西科麦18, 可进一步加强对抗源和抗性基因的挖掘, 结合分子标记辅助选择应用于小麦育种中。

[1] Wellings C R. Global status of stripe rust: a review of historical and current threats., 2011, 179: 129–141.

[2] Wan A M, Chen X M, He Z H. Wheat stripe rust in China., 2007, 58: 605–619.

[3] 马占鸿. 中国小麦条锈病研究与防控. 植物保护学报, 2018, 45(1): 1–6. Ma Z H. Researches and control of wheat stripe rust in China., 2018, 45(1): 1–6 (in Chinese with English abstract)

[4] 邝文静, 张贵胜, 章振羽, 姬红丽, 沈丽, 倪建英, 王宗华, 彭云良. 小麦条锈病菌突变体的毒性研究. 西南农业学报, 2013, 26: 2323–2331. Kuang W J, Zhang G S, Zhang Z Y, Ji H L, Shen L, Ni J Y, Wang Z H, Peng Y L. Studies on virulence ofmutants off. sp., 2013, 26: 2323–2331 (in Chinese with English abstract).

[5] 贾秋珍, 黄瑾, 曹世勤, 张勃, 王晓明, 金社林. 感染我国重要小麦抗源材料贵农22的条锈菌新菌系的发现及致病性初步分析. 甘肃农业科技, 2012, (1): 3–5. Jia Q Z, Huang J, Cao S Q, Zhang B, Wang X M, Jin S L. Discovery of new stripe rust strain infected to China’s major wheat resistant material Guinong 22 and its preliminary pathogenicity analysis., 2012, (1): 3–5 (in Chinese with English abstract).

[6] 姚革, 蒋滨, 田承权, 夏先全, 蒋凡, 廖华明, 沈丽. 四川省小麦条锈病持续流行原因及防治对策. 西南农业学报, 2004, 17: 253–256. Yao G, Jiang B, Tian C Q, Xia X Q, Jiang F, Liao H M, Shen L. Epidemic and control strategies of wheat stripe rust in Sichuan, China.2004, 17: 253–256 (in Chinese with English abstract).

[7] 任勇, 李生荣, 周强, 杜小英, 何员江, 魏育明, 郑有良. 134份四川小麦品种(系)的条锈病抗性评价. 麦类作物学报, 2014, 34: 847–853. Ren Y, Li S R, Zhou Q, Du X Y, He Y J, Wei Y M, Zheng Y L.Evaluation of resistance to stripe rust of 134 wheat cultivars and lines from Sichuan province., 2014, 34: 847–853 (in Chinese with English abstract).

[8] 李北. 四川盆地条锈菌冬繁区小麦品种(系)抗条锈性评价及基因分析. 西北农林科技大学, 陕西杨凌, 2017. pp 2–7. Li B. Stripe Rust Resistance and Genes in Wheat Cultivars and Lines from Inoculum Overwintering Region in Sichuan Basin. Northwest A&F University, Yangling, Shanxi, China, 2017. pp 2–7 (in Chinese with English abstract).

[9] 向运佳, 章振羽, 沈丽, 邝文静, 姬红丽, 倪建英, 陈万权, 彭云良. 2005-2010年四川省小麦条锈病菌毒性变化动态. 西南农业学报, 2013, 26: 1858–1863. Xiang Y J, Zhang Z Y, Shen L, Kuang W J, Ji H L, Ni J Y, Chen W Q, Peng Y L. Virulence dynamics off. sp.in Sichuan province from 2005 to 2010., 2013, 26: 1858–1863 (in Chinese with English abstract).

[10] 徐志, 王胜, 姬红丽, 倪建英, 尹勇, 沈丽, 彭云良. 四川小麦条锈病菌贵农22致病类群流行对小麦品种抗性的影响. 西南农业学报, 2016, 29: 2845–2853. Xu Z, Wang S, Ji H L, Ni J Y, Yin Y, Shen L, Peng Y L. Resistance breakdown of wheat varieties in Sichuan caused by epidemic of Gu-22 virulence group off. sp.., 2016, 29: 2845–2853 (in Chinese with English abstract).

[11] 张顒, 杨武云, 胡晓蓉, 余毅, 邹裕春, 李青茂. 源于硬粒小麦-节节麦人工合成种的高产抗病小麦新品种川麦42主要农艺性状分析. 西南农业学报, 2004, 17: 141–145. Zhang Y, Yang W Y, Hu X R, Yu Y, Zou Y C, Li Q M. Analysis of agronomic characters of new wheat variety Chuanmai 42 derived from synthetics (×)., 2004, 17: 141–145 (in Chinese with English abstract).

[12] 张颙, 杨武云, 邹裕春. 源于CIMMYT人工合成种的小麦新品种川麦42的选育与研究. 西南农业学报, 2007, 20: 199–202. Zhang Y, Yang W Y, Zou Y C. Characterisation of the new wheat cultivar Chuanmai 42 derived from CIMMYT hexaploid wheat., 2007, 20: 199–202 (in Chinese with English abstract).

[13] 邹裕春, 张颙, 杨武云, 杨恩年, 黄钢. 四川-CIMMYT小麦穿梭育种回顾与展望. 西南农业学报, 2003, 16: 102–106. Zou Y C, Zhang Y, Yang W Y, Yang E N, Huang G. Reviews and prospects of Sichuan-CIMMYT wheat shuttle breeding program., 2003, 16: 102–106 (in Chinese with English abstract).

[14] 邹裕春, 杨武云, 朱华忠, 杨恩年, 蒲宗君, 伍铃, 张颙, 汤永禄, 黄钢, 李跃建, 何中虎, Singh R, Rajaram S. CIMMYT种质及育种技术在四川小麦品种改良中的利用. 西南农业学报, 2007, 20: 183–190. Zou Y C, Yang W Y, Zhu H Z, Yang E N, Pu Z J, Wu L, Zhang Y, Tang Y L, Huang G, Li Y J, He Z H, Singh R, Rajaram S. Utilization of CIMMYT germplasm and breeding technologies in wheat improvement in Sichuan, China., 2007, 20: 183–190 (in Chinese with English abstract)

[15] 韩烨, 何中虎, 夏先春, 李星, 李在峰, 刘大群. CIMMYT小麦材料的苗期和成株抗叶锈病鉴定. 作物学报, 2011, 37: 1125–1133. Han Y, He Z H, Xia X C, Li X, Li Z F, Liu D Q. Seedling and slow rusting resistances to leaf rust in CIMMYT wheat lines., 2011, 37: 1125–1133 (in Chinese with English abstract).

[16] Li J B, Dundas I, Dong C M, Li G R, Trethowan R, Yang Z J, Hoxha S, Zhang P. Identification and characterization of a new stripe rust resistance geneon rye chromosome 6R in wheat., 2020, 133: 1095–1107.

[17] Ye X L, Li J, Cheng Y K, Yao F J, Long L, Yu C, Wang Y Q, Wu Y, Li J, Wang J R, Jiang Q T, Li W, Ma J, Wei Y M, Zheng Y L, Chen G Y. Genome-wide association study of resistance to stripe rust (f. sp.) in Sichuan wheat., 2019, 19: 147, doi: 10.1186/s12870-019-1764-4.

[18] 周露. 四川小麦地方品种古宋大龙须抗条锈病基因的遗传分析及染色体定位. 四川农业大学硕士学位论文, 四川成都, 2016. pp 21–27. Zhou L. Genetic Analysis and Chromosomal Location of Yellow Rust Resistance Gene in ‘Gusongdalongxu’ of Sichuan Wheat Landrace. MS Thesis of Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan, China, 2016. pp 21–27 (in Chinese with English abstract).

[19] 王健维. 四川小麦地方品种仪陇坨麦抗条锈病基因的遗传分析及其分子标记. 四川农业大学硕士学位论文, 四川成都, 2015. pp 27–34. Wang J W. Genetics analysis and Molecular Tagging of Stripe Rust Resistance Gene in Sichuan Landrace Wheat Yilongtuomai.MS Thesis of Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan, China, 2015. pp 27–34 (in Chinese with English abstract).

[20] 刘涛. 四川小麦地方品种合江移栽麦抗条锈病基因的遗传分析及染色体定位.四川农业大学学位论文, 四川成都, 2015. pp 23–32. Liu T. Genetic Analysis and Chromosomal Location of Yellow Rust Resistance Gene in Hejiangyizai of Sichuan Wheat Landraces.MS Thesis of Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan, China, 2015. pp 23–32 (in Chinese with English abstract).

[21] 王相权, 蒋云, 郑建敏, 黄辉跃, 汪仁全, 王春凤, 杨杰智, 王仕林, 荣飞雪, 王用军, 周海燕, 关淑仙, 陈新媛. 170 份四川省冬小麦品种(系)条锈病抗性鉴定. 湖北农业科学, 2019, 58(14): 65–69. Wang X Q, Jiang Y, Zheng J M, Huang H Y, Wang R Q, Wang C F, Yang J Z, Wang S L, Rong F X, Wang Y J, Zhou H Y, Guan S X, Chen X Y. Identification of strip-rust resistance of 170 winter wheat varieties (lines) in Sichuan province., 2019, 58(14): 65–69 (in Chinese with English abstract).

[22] 曹世勤, 孙振宇, 徐志, 王万军, 贾秋珍, 杨随庄, 彭云良, 黄瑾, 张勃. 331份四川小麦品种(系)在甘肃陇南抗条锈性表现及利用价值. 植物保护, 2019, 45(1): 155–158. Cao S Q, Sun Z Y, Xu Z, Wang W J, Jia Q Z, Yang S Z, Peng Y L, Huang J, Zhang B. Evaluation resistance of 331 Sichuan wheat cultivars (lines) to stripe rust and their utilization prospect in southern Gansu province., 2019, 45(1): 155–158 (in Chinese with English abstract).

[23] Quan W, Hou G L, Chen J, Du Z Y, Lin F, Guo Y, Liu S, Zhang Z J. Mapping of QTL lengthening the latent period ofin winter wheat at the tillering growth stage., 2013, 136: 715–727.

[24] Liu T G, Peng Y L, Chen W Q, Zhang Z Y. First detection of virulence inf. sp.in China to resistance genes(=) present in wheat cultivar Chuanmai 42., 2010, 94: 1163, doi:10.1094/PDIS-94-9-1163C.

[25] Wu J H, Wang Q L, Chen X M, Wang M J, Mu J M, Lv X N, Huang L L, Han D J, Kang Z S. Stripe rust resistance in wheat breeding lines developed for Central Shaanxi, an overwintering region forf. sp.in China., 2016, 38: 317–324.

[26] 刘博, 刘太国, 章振羽, 贾秋珍, 王保通, 高利, 彭云良, 金社林, 陈万权. 中国小麦条锈菌条中 34 号的发现及其致病特性. 植物病理学报, 2017, 47: 681–687. Liu B, Liu T G, Zhang Z Y, Jia Q Z, Wang B T, Gao L, Peng Y L, Jin S L, Chen W Q. Discovery and pathogenicity of CYR34, a new race off. sp.in China., 2017, 47: 681–687 (in Chinese with English abstract).

[27] Line R F, Qayoum A. Virulence, aggressiveness, evolution and distribution of races of(the cause of stripe of wheat) in North America 1968-87., 1992, 1788: 1–44.

[28] Qayoum A, Line R F. High-temperature, adult plant resistance to stripe rust of wheat., 1985, 75: 1121–1125.

[29] 陈国跃, 姚琦馥, 刘亚西, 邓梅, 吴文雄, 何员江, 余马. 四川地方小麦品种条锈病抗性研究. 四川农业大学学报, 2013, 31: 1–8. Chen G Y, Yao Q F, Liu Y X, Deng M, Wu W X, Yu M. Studies on yellow rust resistance of Sichuan wheat landraces., 2013, 31: 1–8 (in Chinese with English abstract).

[30] Hill-Ambroz K L, Brown-Guedira G L, Fellers J P. Modified rapid DNA extraction protocol for high throughput microsatellite analysis in wheat., 2002, 42: 2088–2091.

[31] Wu J H, Huang S, Zeng Q D, Liu S J, Wang Q L, Mu J M, Yu S Z, Han D J, Kang Z S. Comparative genome-wide mapping versus extreme pool-genotyping and development of diagnostic SNP markers linked to QTL for adult plant resistance to stripe rust in common wheat., 2018, 131: 1777–1792.

[32] Marchal C, Zhang J P, Zhang P, Fenwick P, Steuemagel B, Adamski N M, Boyd L, Mcintosh R, Wulff B B H, Berry S, Lagudah E, Uauy C. BED-domain-containing immune receptors confer diverse resistance spectra to yellow rust., 2018, 4: 662–668.

[33] 邵映田, 牛永春, 朱立煌, 翟文学, 徐世昌, 吴立人. 小麦抗条锈病基因的AFLP标记. 科学通报, 2001, 46: 669–672. Shao Y T, Niu Y C, Zhu L H, Zhai W X, Xu S C, Wu L R. AFLP marker of stripe rust resistance genein wheat., 2001, 46: 669–672 (in Chinese with English abstract).

[34] Liu W, Frick M, Huel R, Nykiforuk C L, Wang X M, Gaudet D A, Eudes F, Conner R L, Kuzyk A, Chen Q, Kang Z S, Laroche A. The stripe rust resistance geneencodes an evolutionary-conserved and unique CC-NBS-LRR sequence in wheat., 2014, 7: 1740–1755.

[35] Klymiuk V, Yaniv E, Huang L, Raats D, Fatiukha A, Chen S S, Feng L H, Frenkel Z, Krugman T, Lidzbarsky G, Chang W, Jääskeläinen M J, Schudoma C, Paulin L, Laine P, Bariana H, Sela H, Saleem K, Sørensen C K, Hovmøller M S, Distelfeld A, Chalhoub B, Dubcovsky J, Korol A B, Schulman A H, Fahima T. Cloning of the wheatresistance gene sheds light on the plant tandem kinase-pseudokinase family., 2018, 9: 178–202.

[36] He Y, Feng L H, Jiang Y, Zhang L Q, Yan J, Zhao G, Wang J R, Chen G Y, Wu B H, Liu D C, Huang L, Fahima T. Distribution and nucleotide diversity ofin wild emmer populations and Chinese wheat germplasm., 2020, 9: 212, doi: 10.3390/pathogens9030212.

[37] Huang L, Feng L H, He Y, Tang Z Z, He J S, Sela H, Krugman T, Fahima T, Liu D C, Wu B H. Variation in stripe rust resistance and morphological traits in wild emmer wheat populations., 2019, 9: 44.

[38] 贾举庆, 雷孟平, 刘成, 李光蓉, 杨足君. 小麦抗条锈基因的新SCAR标记的建立与应用. 麦类作物学报, 2010, 30: 11–16. Jia J Q, Lie M P, Liu C, Li G R, Yang Z J. Exploitation and application of a new SCAR marker linked to strip rust resistance genein wheat., 2010, 30: 11–16 (in Chinese with English abstract).

[39] Lagudah E S, Krattinger S G, Herrera-Foessel S, Singh R P, Huerta-Espino J, Spielmeyer W, Brown-Guedira G, Selter L L, Keller B. Gene-specific markers for the wheat genewhich confers resistance to multiple fungal pathogens., 2009, 119: 889–898.

[40] Fang T L, Lei L, Li G Q, Powers C, Hunger R M, Carver B F, Yan L L. Development and deployment of KASP markers for multiple alleles ofin wheat., 2020, 133: 2183–2195.

[41] Wang C M, Zhang Y P, Han D J, Kang Z S, Li G P, Cao A Z, Chen P D. SSR and STS markers for wheat stripe rust resistance gene., 2008, 159: 359–366.

[42] Zhang C Z, Huang L, Zhang H F, Hao Q Q, Lyu B, Wang M N, Epstein L, Liu M, Kou C L, Qi J, Chen F J, Li M K, Gao G, Ni F, Zhang L Q, Hao M, Wang J R, Chen X M, Luo M C, Zheng Y L, Wu J J, Liu D C, Fu D L. An ancestral NB-LRR with duplicated 3'UTRs confers stripe rust resistance in wheat and barley., 2019, 10: 4023.

[43] Ren Y, Singh R P, Basnet B R, Lan C X, Huerta-Espino J, Lagudah E S, Ponce-Molina L J, Lan C X. Identification and mapping of adult plant resistance loci to leaf rust and stripe rust in common wheat cultivar Kundan., 2017, 101: 456–463.

[44] Hayden M J, Kuchel H, Chalmers K J. Sequence tagged microsatellites for thelocus provide new diagnostic markers to select for the presence of stem rust resistance genein bread wheat (L.)., 2004, 109: 1641–1647.

[45] Huang L, Sela H, Feng L H, Chen Q J, Krugman T, Yan J, Dubcovsky J, Fahima T. Distribution and haplotype diversity of WKS resistance genes in wild emmer wheat natural populations., 2016, 129: 921–934.

[46] Lin F, Chen X M. Genetics and molecular mapping of genes for race-specific all-stage resistance and non-race-specific high-temperature adult-plant resistance to stripe rust in spring wheat cultivar Alpowa., 2007, 114: 1277–1287.

[47] Luo P G, Hu X Y, Ren Z L, Zhang H Y, Shu K, Yang Z J. Allelic analysis of stripe rust resistance genes on wheat chromosome 2BS., 2008, 51: 922–927.

[48] Lowe I, Jankuloski L, Chao S, Chen X M, See D, Dubcovsky J. Mapping and validation of QTL which confer partial resistance to broadly virulent post-2000 North American races of stripe rust in hexaploid wheat., 2011, 123: 143–157.

[49] Cheng P, Xu S, Wang M N, See D R, Chen X M. Molecular mapping of genesandfor stripe rust resistance in hexaploid derivatives of durum wheat accessions PI 331260 and PI 480016., 2014, 127: 2267–2277.

[50] Xu H X, Zhang J, Zhang P, Qie Y M, Niu Y C, Li H J, Ma P T, Xu Y F, An D G. Development and validation of molecular markers closely linked to the wheat stripe rust resistance genefor marker-assisted selection., 2014, 198: 317–323.

[51] Dong Z Z, Hegarty J M, Zhang J L, Zhang W J, Chao S, Chen X M, Yonghong Zhou Y H, Dubcovsky J. Validation and characterization of a QTL for adult plant resistance to stripe rust on wheat chromosome arm 6BS ()., 2017, 130: 2127–2137.

[52] Nsabiyera V, Bariana H S, Qureshi N, Wong D, Hayden M J, Bansal U K. Characterisation and mapping of adult plant stripe rust resistance in wheat accession Aus27284., 2018, 131: 1459–1467.

[53] Gessese M, Bariana H, Wong D, Hayden M, Bansal U. Molecular mapping of stripe rust resistance genein a common wheat landrace Aus27430., 2019, 103: 1166–1171.

[54] 郑建敏, 罗江陶, 万洪深, 李式昭, 杨漫宇, 李俊, 杨恩年, 蒋云, 刘于斌, 王相权, 蒲宗君. 四川省小麦育成品种系谱分析及发展进程. 遗传, 2019, 41: 599–610. Zheng J M, Luo J T, Wan H S, Li S Z, Yang M Y, Li J, Yang E N, Jiang Y, Liu Y B, Wang X Q, Pu Z J. Pedigree and development of wheat varieties in Sichuan province.(Beijing), 2019, 41: 599–610 (in Chinese with English abstract).

[55] Rabinovich S V. Importance of wheat-rye translocations for breeding modern cultivars ofL., 1998, 100: 323–340.

[56] Chen P, Qi L, Zhou B, Zhang S, Liu D. Development and molecular cytogenetic analysis of wheat-6VS/6AL translocation lines specifying resistance to powdery mildew., 1995, 91: 1125–1128.

[57] Yang W, Liu D, Li J, Zhang L, Wei H, Hu X, Zheng Y, He ZH, Zou Y. Synthetic hexaploid wheat and its utilization for wheat genetic improvement in China., 2009, 36: 539–546.

[58] Chen X M. Epidemiology and control of stripe rust (f. sp.) on wheat., 2005, 27, 314–337.

[59] Wan A M, Zhao Z H, Chen X M, He Z H, Jin S L, Jia Q Z, Yao G, Yang J X, Wang B T, Li G B, Bi Y Q, Yuan Z Y. Wheat stripe rust epidemic and virulence off. sp.in China in 2002., 2004, 88: 896–904.

[60] Chen W Q, Wu L R, Liu T G, Xu S C, Jin S L, Peng Y L, Wang B T. Race dynamics diversity and virulence evolution inf. sp.the causal agent of wheat stripe rust in China from 2003 to 2007., 2009, 93: 1093–1101.

[61] 刘太国, 章振羽, 刘博, 高利, 彭云良, 陈万权. 小麦抗条锈病基因毒性小种的发现及其对我国小麦主栽品种苗期致病性分析. 植物病理学报, 2015, 45: 41–47. Liu T G, Zhang Z Y, Liu B, Gao L, Peng Y L, Chen W Q. Detection of virulence toand pathogenicity to Chinese commercial winter wheat cultivars at seedling stage., 2015, 45: 41–47 (in Chinese with English abstract).

[62] 朱光, 彭敏, 刘健, 邹贤斌, 汪华, 杨立军, 高春保, 刘易科. 湖北省小麦品种(系)对赤霉病、条锈病、白粉病和纹枯病的抗性评价. 植物保护, 2020, 46(3): 204–209. Zhu G, Peng M, Liu J, Zou X B, Wang H, Yang L J, Gao C B, Liu Y K. Evaluation on resistance of wheat varieties (lines) tohead blight, stripe rust, powdery mildew and sharp eyespot in Hubei province., 2020, 46(3): 204–209 (in Chinese with English abstract).

[63] 刘敏捷, 原宗英, 武英鹏. 2015–2018年度山西省小麦区域试验品种及育种材料抗病性评价. 山西农业科学, 2020, 48: 489–491. Liu M J, Yuan Z Y, Wu Y P. Resistance evaluation of wheat regional trail varieties and breeding materials in Shanxi province in 2015–2018., 2020, 48: 489–491 (in Chinese with English abstract).

[64] 张培禹, 曾庆东, 王琪琳, 康振生, 韩德俊. 四川盆地小麦品种(系)抗条锈性鉴定与评价. 麦类作物学报, 2012, 32: 779–783. Zhang P Y, Zeng Q D, Wang Q L, Kang Z S, Han D J. Identification and evaluation of resistance to stripe rust in current wheat cultivars (lines) from Sichuan basin., 2012, 32: 779–783 (in Chinese with English abstract).

[65] Huang L, Xiao X Z, Liu B, Gao L, Gong G S, Chen W Q, Zhang M, Liu T G. Identification of stripe rust resistance genes in common wheat cultivars from the Huang-Huai-Hai region of China., 2020, 104: 1763–1770.

[66] Wang Y, Zhang H Z, Xie J Z, Guo B M, Chen Y X, Zhang H Y, Lu P, Wu Q H, Li M M, Zhang D Y, Guo G H, Yang J, Zhang P P, Zhang Y, Wang X C, Zhao H, Cao T J, Liu Z Y. Mapping stripe rust resistance genes by BSR-Seq:andon chromosome 2AS in Chinese wheat lines Mengmai 58 and Huaiyang 1 are., 2018, 6: 91–98.

[67] 董娜, 胡海燕, 胡铁柱, 李淦, 李小军, 陈向东, 张亚娟, 茹振钢. 348份小麦种质中抗条锈病基因、和的分子标记检测与分布. 西北农业学报, 2019, 28: 1960–1968. Dong N, Hu H Y, Hu T Z, Li G, Li X J, Chen X D, Zhang Y J, Ru Z G. Molecular detection and distribution of stripe rust resistance genes,andamong 348 wheat germplasms., 2019, 28: 1960–1968 (in Chinese with English abstract).

[68] Ma J X, Zhou R H, Dong Y S, Wang L F, Wang X M, Jia J Z. Molecular mapping and detection of the yellow rust resistance genein wheat transferred fromL. using microsatellite markers., 2001, 120: 219–226.

[69] 吴立人, 牛永春. 我国小麦条锈病持续控制的策略. 中国农业科学, 2000, 33(5): 1–7. Wu L R, Niu Y C. Strategies of sustainable control of wheat stripe rust in China., 2000, 33(5): 1–7 (in Chinese with English abstract).

[70] 陈万权, 康振生, 马占鸿, 徐世昌, 金社林, 姜玉英. 中国小麦条锈病综合治理理论与实践. 中国农业科学, 2013, 46: 4254–4262. Chen W Q, Kang Z S, Ma Z H, Xu S C, Jin S L, Jiang Y Y. Integrated management of wheat stripe rust caused byf. sp.in China., 2013, 46: 4254–4262 (in Chinese with English abstract).

[71] 周军, 李魁印, 张立, 彭琴, 徐如宏, 任明见. 242份小麦品种(系)成株期抗条锈病鉴定及分子标记检测. 河南农业科学, 2020, 49(6): 84–97. Zhou J, Li K Y, Zhang L, Peng Q, Xu R H, Ren M J. Identification of adult-plant resistance to stripe rust and molecular marker detection ofgene in 242 wheat varieties (lines)., 2020, 49(6): 84–97 (in Chinese with English abstract).

[72] 蔚睿, 金彦刚, 吴舒舒, 吴建辉, 王琪琳, 曾庆东, 刘胜杰, 夏中华, 王晓静, 康振生, 韩德俊. 黄淮麦区小麦新品种(系)抗条锈水平与抗病基因分析. 麦类作物学报, 2020, 40: 278–284. Wei R, Jin Y G, Wu S S, Wu J H, Wang Q L, Zeng Q D, Liu S J, Xia Z H, Wang X J, Kang Z S, Han D J. Stripe rust resistance of new varieties(lines) from Huang-Huai valley wheat region in China., 2020, 40: 278–284 (in Chinese with English abstract).

[73] Liu R, Lu J, Zhou M, Zheng S G, Liu Z H, Zhang C H, Du M, Wang M X, Li Y F, Wu Y, Zhang L. Developing stripe rust resistant wheat (L.) lines with gene pyramiding strategy and marker-assisted selection., 2020, 67: 381–391.

Identification of resistance to wheat and molecular detection of resistance genes to wheat stripe rust of 78 wheat cultivars (lines) in Sichuan province

XI Ling1,2, WANG Yu-Qi1,2, ZHU Wei1,2, WANG Yi1,2, CHEN Guo-Yue1,2, PU Zong-Jun3, ZHOU Yong-Hong1,2, and KANG Hou-Yang1,2,*

1Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China;2State Key Laboratory of Crop Gene Exploitation and Utilization in Southwest China, Chengdu 611130, Sichuan, China;3Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, Sichuan, China

Sichuan province is one of the main origins of new races of the wheat stripe rust pathogen. To understand the resistance level of wheat cultivars (lines) bred in Sichuan since 2016 to the current predominant races of the pathogen and pathotypes and to clarify the distribution of resistance genes can provide a theoretical basis for the management of wheat stripe rust by breeding resistance wheat cultivars and wheat variety deployment in Sichuan. In this study, 78 Sichuan wheat cultivars (lines) were identified at seedling stage by two races CYR32 and CYR34. At adult plant stage in wheat, the mixture of the current predominant races of CYR32, CYR33, CYR34, G22-14, and G22 pathogenic groups virulent to wheat cultivar Guinong 22 were artificially inoculated to assess the resistance of the tested wheat. Nineteen resistance genes and QTLs, including,,,,,,,,,,,,,,,,,, and, were detected the presence of the resistance genes in all tested materials. The results showed that 60 (76.92%) of the 78 tested materials were resistant to CYR32, 40 (51.28%) resistant to CYR34, and 36 (46.15%) resistant to both races at seedling stage. Seventy-eight wheat materials were resistant to wheat stripe rust at adult stage, 4 out of which, including Mianmai 835, Shumai 1743, Shumai 1829, and Shumai 1868, were immune to the disease. Disease resistance identification showed that 42 (53.85%) exhibited adult plant resistance and 36 (46.15%) were all stage resistant to wheat stripe rust. Molecular detection indicated that 5, 5, 45, 2, 30, 5, 30, 39, 3, 2, 22, 8, 23, 6, and 24 carried the resistance gene,,,,,,,,,,,,,, and, respectively. Two to six resistance genes were detected in 24, 22, 11, 14, and 3 of the tested wheat materials, accounting for 94.87%.,,, andwere not detected in all wheat cultivars (lines), and only Xikemai 18, not detected any of the 19 resistance genes mentioned above, presumably, may carried other known or new resistance genes to wheat stripe rust. In summary, that resistance level of 78 wheat cultivars (lines) to wheat stripe rust was identified, and the resistance genes of these cultivars were identified. These results provide scientific basis for breeding durable resistant wheat cultivar.

stripe rust of wheat; wheat cultivars (lines); resistance evaluation; molecular detection

10.3724/SP.J.1006.2021.01061

本研究由“十三五”国家重点研发计划项目(2017YFD0100900)和四川省应用基础重点项目(2020YJ0348)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0100900) and the Science and Technology Bureau of Sichuan Province (2020YJ0348).

康厚扬, E-mail: houyang.kang@sicau.edu.cn, Tel: 028-86250350

E-mail: 1043975458@qq.com, Tel: 028-86250350

2020-08-02;

2020-11-13;

2020-12-22.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20201222.1440.002.html