贺丹 李鹏 赵珅

摘要 微生物是生态系统中的重要组成部分，在物质循环过程中起着至关重要的作用。从改良土壤和生物防治两方面综述了微生物在发展生态农业中的作用。微生物可通过提高土壤肥力、改善土壤理化性质、吸收重金属、降解农药残留等作用改良土壤;微生物还可用于防治植物病、虫、草害，具有生物防治的功能。微生物因能够克服化学农药和化学肥料持续过量施用带来的生态环境问题与食品安全问题，在发展生态农业中意义重大。

关键词 微生物;生态农业;改良土壤;生物防治

Abstract Microorganism is an important part of the ecosystem and plays a vital role in the material cycle.This article reviewed the role and significance of microorganisms in the development of ecological agriculture from two aspects： soil improvement and biological control.Microorganisms can improve soil by enhancing soil fertility，improving soil physical and chemical properties，absorbing heavy metals，and degrading pesticide residues.Microorganisms can also be used to prevent and control plant diseases，insects and weeds，and they have biological control functions.It is of great significance in the development of ecological agriculture because it can overcome the ecological environment and food safety problems caused by the continuous excessive application of chemical pesticides and chemical fertilizers.

Key words Microorganism;Ecological agriculture;Soil improvement;Biological control

人们对微生物的应用到了前所未有的程度和广度，微生物在发展生态农业中发挥着重要的作用与意义。人口迅速增加，工业化和城市化导致粮食危机，人们采取广泛使用农用化学制剂的措施来提高粮食产量，使情况恶化，同时危害了环境、人类和动物的健康。在农业发展的过程中，生态环境与自然资源遭受破坏，农业发展将失去原有载体，也直接导致土壤板结、重金属超标以及作物易发生病害等问题，严重影响作物产量及品质，造成巨大的经济损失。因此，农业生态问题是农业发展进程中亟待解决的重大问题之一。解决这一问题最有效的途径是利用有益的功能微生物。功能微生物具有广谱、高效、安全、无污染等特点，通过其可改良土壤，并具有生物防治等功能，能够克服化学农药、化肥的局限性，符合发展生态农业的需求，有助于设计可持续的种植系统，促进农业系统形成物质和能量的良性循环，建立起环境友好型生态农业。

1 微生物在改良土壤方面的作用

1.1 提高土壤肥力 土壤肥力依赖于其中的微生物。土壤中能够提高土壤肥力的生物类群主要有固氮微生物、溶磷微生物、氨化微生物等[1]。固氮微生物屬于细菌的一科，能够固定空气中的氮素，包括固氮菌属、氮单孢菌属、拜耶林克氏菌属和德克斯氏菌属，土壤中的氮素主要是通过固氮微生物作用获得[2]。按固氮微生物的生活方式，可以将它们分为能独立进行固氮而自由生活的自生固氮菌，必须与植物形成紧密共生关系才能固氮的共生固氮菌以及必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的联合固氮菌[3]。自生固氮菌包括固氮菌属（Azotobacter）、固氮球菌属（Azococcus）、念珠蓝菌属（Nostoc）[4]。目前，对于固氮微生物的研究热点是它们在非豆科植物体内的固氮作用。研究人员发现，利用内生固氮菌在植物体内固氮与非豆科结瘤固氮和固氮基因转入非豆科作物相比将很有可能成为一条非豆科作物高效利用生物固氮的现实捷径。从水稻根际土壤以及根组织内外分离到的固氮微生物，利用nifH基因检测具有显著的多样性。同时，发现固氮微生物能定殖于作物的各种营养器官内，发挥其固氮作用[5-6]。固氮微生物中研究较多的细菌属主要包括假单胞菌（Pseudomonas）、芽孢杆菌（Bacillus）、土壤杆菌（Agrobacterium）、欧氏杆菌（Erwinia）[7]。

溶磷微生物能将土壤中的难溶态磷转化为植物可以利用的有效态磷[8]。土壤中绝大部分磷以难溶磷形式存在，溶磷微生物能将不溶的磷酸盐和天然磷矿石转化为可溶性磷被植物利用。研究证明溶磷菌在转化土壤难溶磷、提高磷肥利用率和促进作物生长方面均具有显著的作用[9]。研究较多的如芽孢杆菌、欧文氏菌、假单胞菌、肠细菌（Enterbacter）、土壤杆菌（Agrobacterium）、固氮菌（Azotobacter）、根瘤菌（Bradyrhizobium）、沙雷氏菌（Serratia）、埃希氏菌（Escherichia）、黄杆菌（Flavobacterium）、微球菌（Micrococcus）、沙门氏菌（Salmonella）、色杆菌（Clromobacterium）、硫杆菌（Thiobacillus）、产碱菌（Alcaligenes）、节细菌（Arthrobacter）[10-13]，对真菌研究较多的有青霉菌（Penicillium）、曲霉菌（Aspergillus）、根霉（Rhizopus）、镰刀菌（Fusarium）和小菌核菌（Sclerotium），放线菌有链霉菌（Streptomyces）、AM 菌根菌等[14-17]。

钾细菌又称硅酸盐细菌，是土壤中一种特殊的细菌，它能够分解钾长石、云母等硅酸盐矿石，释放出能被作物吸收的磷钾元素[11，18]。同时，菌体生长过程中可产生有机酸、氨基酸和植物激素等能够刺激和调控作物生长的代谢产物。目前国内外用来分解硅酸盐矿物的主要是细菌，包括环状芽孢杆菌（Bacillus circulans）、扭脱芽孢杆菌（Bacillus extorquens）、硅酸盐胶质芽孢杆菌 （Bacillus siliceous）等[19-23]。除细菌外，研究人员还发现某些酵母菌、真菌、藻类也可以破坏硅酸盐矿物的晶格结构，释放出有效养分。亚历山大罗夫（Alexandrov）直接从土壤中分离到能分解正长石和磷灰石而释放出磷钾的硅酸盐细菌（Silicate bacteria）[24]。

1.2 改良土壤物理性质 微生物是决定土壤物理性质的重要因素之一，土壤中含有大量的有益微生物和有机质，微生物通过自身的生命活动，促进有机质的分解，有机质在分解过程中形成新的腐殖质，产生大量的有机酸，能降低土壤体积质量、增加土壤孔隙度和土壤持水量等，改善土壤的微生态环境，对改良土壤起到积极作用。曹力毅等[25]研究表明一些细菌可通过增加土壤团聚体含量来改善盐碱土的土壤结构;Kaushik等[26]研究了固氮眉藻 （Calothrix braunii）、软管藻 （Hapalosiphon intricatus）、单歧伪枝藻 （Scytonema tolypothrichoides）、斯里兰卡单歧藻 （Tolypothrix ceylonica） 对稻田盐碱土的影响，结果表明合理施用几种蓝藻混合液后，土壤pH从9.2降到8.3，土壤孔隙增加了12%。因此，合理施用蓝藻能有效改良稻田盐碱土壤的物理性质。

土壤物理性质是影响土壤肥力的重要因素之一[27]。从颗粒分布的机械组成上来说，砂土虽然通气性好，但保肥能力差，黏土的保肥能力好，但通气性不好，而壤土居中，肥力质量较好;土壤容重反映了土壤的质地、有机质含量、结构和松密度等;孔隙度是土壤内部空隙的体现，空隙决定了土壤的通气性，土壤结构也决定着土壤的保水保肥性和通气性，而这些都影响着土壤肥力[28-29]。

1.3 降解重金属

微生物可以通过吸附作用将重金属离子吸附于细胞表面，有效减少土壤重金属被其他生物吸收，因此可降低土壤的重金属毒性，而其自身具有抵抗重金属毒性或解毒的功能[30]。有学者指出，微生物的生物吸附机制是植物降低金属吸收的一个重要原因[31]。利用微生物代谢功能能够固定重金属离子或将有毒的重金属离子转化成无毒或低毒价态，从而降低其在环境中的移动转化能力、毒性等。同时，微生物可增强植物对重金属的吸收[32]。Machuca等[33]從辐射松子实体中分离出来的外生菌根真菌（Scleroderma verrucosum）、褐环粘盖牛肝菌（Suillus luteus）和须腹菌（Rhizopogon luteolus）能产生胆酸盐铁载体和异羟肟酸铁载体，而铁载体能够与多种重金属发生络合反应，其在重金属植物修复中发挥重要作用。

土壤是重金属的主要受纳体[34]。土壤被重金属污染，不仅导致土壤退化、农作物产量和品质降低，还给农业发展和人体健康带来严重影响[35]。有研究发现，土壤微生物具有降解重金属、修复土壤的作用。土壤微生物种类繁多、数量庞大，其带电荷、代谢活动旺盛，可利用功能性微生物，消减、净化土壤中的重金属或降低重金属毒性，加速分解土壤中的重金属污染物[36]。土壤微生物已成为重金属污染土壤生物修复技术的重要组成部分和生力军[37]。

1.4 降解农残药害

土壤微生物可通过降解作用和转化作用降解农残药害。降解细菌主要有假单胞菌、芽孢杆菌、黄杆菌、产碱杆菌、节杆菌等;降解真菌主要有曲霉菌、青霉菌、根霉菌、木霉菌、镰刀菌等;降解放线菌主要有诺卡氏菌、链霉菌等。细菌由于其适应性强、易诱发突变菌株，在降解农药的微生物中占主导地位[38]。假单胞菌属菌株可降解多种农药，对于这方面研究最为广泛[39]。假单胞菌可降解DDT、马拉硫磷、甲拌磷、二嗪农、DDV、甲基对硫磷、对硫磷、西维因、茅草枯、西马津等。

黄春萍等[40]研究表明，生物降解菌MZS1菌株为枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis MZS1），室内施用菌株MZS1处理15 d后，其对土壤中几种不同浓度毒死蜱的降解率均达50%左右;田间随含菌量的增加，菌株MZS1对土壤中毒死蜱的降解率增加。程国锋等[41]从污泥中富集培养筛选出1株能降解甲胺磷和乐果的芽孢杆菌， 8 d后对甲胺磷的降解率达42.5%， 对乐果的降解率达50.2%。刘波等[42]筛选出2株具有广谱降解拟除虫菊酯类农药功能的蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）菌株Q-7和地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis G-04），为修复拟除虫菊酯类农药污染环境提供了新型物种资源。陈亚丽等[43]从棉田中分离出1株降解对硫磷能力较强的黄杆菌P3-2，该菌还可降解甲基对硫磷、水胺硫磷等 。周军英等[44]研究表明，巨大芽孢杆菌LY-4菌株能够定殖于土壤，具有降解土壤中杀虫剂的作用，随着接种量增加，其降解杀虫剂的能力增强，并且该菌株对碳和氮营养的依赖性较小，在土壤中具有较强的适应性。Ishag等[45]将枯草芽孢杆菌FO-36bTKCTC13429T菌株和蜡状芽孢杆菌菌株与测试的农药一起培养，用于农药的生物降解效率研究。有研究表明，细菌降解效率表现为沙福芽孢杆菌（B.safensis）>枯草芽孢杆菌（B.subtilis）>蜡状芽孢杆菌（B.cereus for chlorpyrifos）[46]。

2 微生物在生物防治方面的作用

2.1 防治植物病害 尽管根际微生物组的许多成员有益于植物生长，但植物病原微生物也定居在根际中，植物病原微生物是可持续粮食生产中最明显的威胁[47]。微生物杀菌剂能降低叶和果实上杀菌剂残留的风险，是一种更有效和更安全的替代化学杀菌剂的防控措施[48]。利用微生物替代或减少化学防治越来越受到关注，其中应用较广泛有细菌类、放线菌类、真菌类。

细菌的种类和数量繁多，可以通过竞争作用、拮抗作用、寄生作用和诱导植物抗性等多种作用方式对病原菌产生影响，并且生防细菌具有繁殖迅速的特性，能快速占领生存空间，竞争能力较强。有多种拮抗性细菌在病害生物防治上具有潜力，研究较多的生防菌株主要有芽孢杆菌、假单胞杆菌等。芽孢杆菌以能产生抗逆性较强的内生芽孢而被大量研究。目前，研究较多的生防芽孢杆菌有枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌等。 Bacon等[49]分离的玉米内生枯草芽孢杆菌与玉米病原真菌串珠镰孢菌具有相同的生态位，其在玉米上的定殖能力强，可有效减少串珠镰孢菌对玉米的侵染。Sathish[35]从水稻根系分离出113株对立枯丝核菌具有抗菌活性的荧光假单胞菌菌株，其中菌株VSMKU-4046对水稻纹枯病菌（R.solani）具有显著抑制作用。Chen等[50]对解淀粉芽孢杆菌FZB42进行基因组测序，发现其中含有一系列基因簇，能参与脂肽和聚酮化合物的合成，具有抗真菌、抗细菌和杀线虫活性。其中srf、bmy、fen、nrs、dhb这5个基因簇能合成环状脂肽表面活性素、杆菌霉素、一种未知肽和铁载体。mln、bae和dfn这3个基因簇能指导抗菌作用的聚酮化合物大环内酯的合成。植物生长促进细菌（PGPB）通常存在于许多环境中，最广泛研究的PGPB组是植物生长促进根际细菌（PGPR），定殖于根系或紧密粘附着土壤。Multani等[51]研究发现，一些PGPR也可以进入根的内部并建立内生种群，和宿主植物密切关联，具有促进植物生长和控制植物病原体的机制。PGPB被广泛认可的生物防治机制是竞争生态位或基质，并对化感物质产生抑制和宿主中系统抗性（ISR）的诱导。

放线菌能产生抗生物质及菌体外酶类，主要是链霉菌及其变种，它们可以产生多种抗生素，这些抗生素能抑制或杀死多种植物病原菌，在生物防治中起到重要的作用[52]。多抗霉素可使病原菌孢子的菌丝体内部及顶端异常肿大，使其难以侵染宿主植物。有研究人员观察到放线菌抑菌机制是使病原菌孢壁变薄，孢子膨大，菌丝畸形呈串珠状且壁增厚，菌丝伸展僵直。一种放线菌的活体制剂Mycostop已在世界被广泛应用，其主要用来防治一些常见的土传病原菌，如镰刀菌（Fusarium spp.）、疫霉菌 （Phytophthora spp.）和丝核菌（Rhizoctonia spp.）等[53]。Van 等[37]从感染的水稻叶片中分离出链霉菌（Streptomyces toxytricini）VN08-A-12，研究表明菌株能使田间试验中2个水稻品种（SS和KD18）的水稻白叶枯病斑长度减少38.3%，感病水稻相关产量损失降低43.2%，同时可提高未感病水稻的产量。

真菌能产生广谱性抗菌物质，并且繁殖及适应能力极强，因而成为生物防治的一个重要研究方向。生防真菌主要有木霉菌（Trichoderma） 、粘帚霉（G.liocladium spp.） 、毛壳菌（Chaetomium）等。迄今为止，研究和应用最多的是木霉属，木霉菌株通过竞争营养和空间，改变环境条件，促进植物生长和产生抗生素，或通过寄生等机制间接地对真菌植物病原体进行生物防治。李海云等[54]研究表明，拟康宁木霉（T.koningiopsis）SMF2对大白菜软腐病具有明显的效果。陈立华等[55]分离的生防菌株棘孢木霉（Trichoderma asperellum） T12，其通过孢子粉、菌丝吸附和固体发酵等能够防控水稻纹枯病，其中固体发酵防效达89.5%，效果最好。经木霉种子处理的水稻幼苗接种稻瘟病菌或白叶枯病菌后，过氧化物酶及苯丙氨酸转氨酶活性增强，表明诱导抗性可能是哈茨木霉NF9菌株的生防机制之一。Alkooranee等[56]研究报道，哈茨木霉TH12通过调节水杨酸（salicylic acid，SA）信号途径，引起油菜对核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）的ISR作用，其培养滤液引起油菜的系统获得性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。

2.2 防治植物虫害和草害

在农业生产过程中会出现虫害、草害，为减少作物产量损失及品质下降，往往会大量使用化学杀虫剂及除草剂。短期内虽能达到较好效果，但从长远的角度考虑，长期大量使用化学杀虫剂会同时杀死害虫的天敌并使害虫抗药能力增强，导致生态平衡紊乱，使作物生产能力急剧下降。随着新型微生物杀虫剂、除草剂的发现和开发，细菌和病毒病原体的遗传改良，及配方、应用选择的改进，利用功能微生物防治作物虫害、草害的生产方式已大大扩展，同时与其他干预措施形成兼容性。因此，利用微生物防治虫草害将成为今后综合虫草害管理计划的理想组成部分。

一些拮抗微生物可在植物体内定殖存活并通过多种机制控制植物虫害，利用淡紫拟青霉[（Paecilomyces lilacinus（Thorn.）Samson]、巴氏杆菌（Pasteurella）和厚壁轮枝霉（Verticillium chlamydosporium）防治烟草根结线虫[57]，利用苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis）控制煙青虫、烟蚜，利用白僵菌（Beauveria）防治地下害虫地老虎、缕蛤，利用绿僵菌（Metarhizium）、昆虫病原线虫防治金龟子等[58]，其中使用最广泛的是苏云金芽孢杆菌。有些微生物代谢产物还能直接杀虫[59]，如放线菌中筛选的杀蚜素、杀蝶素和阿维菌素等。虽然细菌和病毒生物防治剂在觅食害虫方面效果很好，但真菌生物杀虫剂具有主动感染、定殖和杀死其昆虫或杂草宿主的独特能力。

国内外对于利用功能性微生物防治虫草害的研究已较为成熟。我国俞大绂等[60]发现一种真菌——鲁保一号，可控制寄生于大豆上的菟丝子生长;加拿大一种主要成分为炭疽菌属真菌橙刺盘（Colltrotrichumg loeosporiooides sp.）生物农药，可有效防治圆叶锦葵（Malva rotundi folia）;澳大利亚利用一种锈菌防治菊科杂草——苞菊（Chondrilla），效果非常显著[61];英国科学家从土壤中筛选出的尖孢镰孢（Fusarium oxy sporum）中提取出天然蛋白（Nep1）喷施于杂草，可导致杂草细胞大量衰亡。同时，真菌还是防治植物吮吸害虫的唯一手段[62]。

3 展望

随着社会经济的迅速发展，农业发展进入了新的阶段，生态农业已成为世界农业发展的重要模式和方向。其中关于农业生态的问题引起了国际社会的广泛关注，已成为发展生态农业的重要制约因素之一。微生物由于其在农业生产中具有广谱、高效、安全、无残留、无污染等优点，在生态农业中的地位日渐突出，已成为生态农业中的巨大潜在资源。因此，在发展生态农业的进程中应把开发微生物资源和微生物应用作为重要组成部分。综上，今后应持续丰富微生物种质资源，深入挖掘微生物功能及机理，不断提升生物技术水平，积极开发农业微生物产品，进而促进生态农业实现跨越和突破，建立起环境友好型生态农业，从而使生态农业发展迈上新的台阶。

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