不同降水对荒漠灌丛土壤理化性质和地表植被分布的影响

2021-04-16郭志霞刘任涛冯永宏王文帆蒋嘉瑜

水土保持通报 2021年1期

郭志霞, 刘任涛, 冯永宏, 王文帆, 蒋嘉瑜

(1.宁夏大学农学院, 宁夏银川 750021; 2.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地, 宁夏银川 750021)

在中国干旱、半干旱地区，由于不合理的人类活动以及气候变化，导致荒漠化极速扩张，生态退化、环境恶化，严重威胁到人类社会的生存及可持续发展[1]。人工灌木林的建植在沙漠化防治及土壤改良中发挥着重要作用[2]。由于柠条、油蒿具有极强的生命力和抗逆性，具有防风固沙等生态功能，被认为是北方干旱、半干旱区进行防风固沙区的常用树种，得到大面积推广应用[3]。随着灌丛林的建植与发育，群落结构由单一的灌木、半灌木组成演变成一年生草本逐渐占优势的复杂灌草复合系统[4]。并且，灌丛通过遮荫和增加地表粗糙度来改变植被区的微气候、土壤理化性质，同时微生境改善又为近地面种子萌发、种子库维持、植物定居和生长提供适宜环境[4]。因此，研究人工固沙灌木林土壤理化性质和地表植被的变化规律，可以反映人工灌木林的固沙效果及对土壤—植被系统恢复的生态作用。

研究表明，植物覆盖的土壤颗粒较细，含有较高的碳、氮含量[3]，同时不同生境下土壤资源的积累、分布、循环与植物分布密切相关[5]。牛西午等[6]在山西西北部荒漠区研究柠条对土壤理化性质的影响，发现柠条可以改善土壤物理性状，提高土壤酶活性、有机质和全氮含量，从而改善土壤肥力。杨刚等[7]在宁夏盐池荒漠草原研究区发现柠条灌丛种植后植物种类减少，尤其是营养价值高的豆科和禾本科牧草种类减少较多。在毛乌素沙地东南缘植被恢复过程中，研究发现柠条和紫穗槐两种灌丛下植物群落总丰富度均显著高于沙柳灌丛[8]。在荒漠化防治过程中，灌丛作为荒漠生态系统的主要景观调剂器[9]，不同的灌丛对许多资源有不同的调节作用，这将在很大程度上导致形成不同的资源斑块格局，进而调控地面植被的资源分配和植被物种的组合和性能[10]。综合分析发现，已有研究集中于不同天然灌丛或人工灌丛对土壤—植被系统的影响方面，但在不同降水分布区背景下，荒漠区不同灌丛如何对土壤与植被系统产生生态作用及差异，报道较少。目前，不同降水研究区柠条、油蒿灌丛对土壤植被系统生态作用的影响及差异，尚不清楚。

研究表明，荒漠区柠条、油蒿灌丛人工林建设对于促进沙化土壤环境改善、植被恢复及防沙治沙具有重要的生态作用。并且，不同降水分布区条件的差异，可能将直接影响到这2种荒漠灌丛的生态效应。鉴于此，本研究在毛乌素沙地和腾格里沙漠选择3个研究区，以研究区共有的人工灌丛柠条和油蒿为研究对象，以灌丛周围裸露地为对照，通过调查灌丛内外微生境中土壤性质和地表植被特征，旨在阐明不同降水分布条件下荒漠灌丛对土壤—植被系统的恢复效果及其差异性，为干旱风沙区人工植被建设模式选择、沙漠化防治及未来应对气候变化提供依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究样地分别位于陕西榆林市榆阳区、宁夏回族自治区吴忠市盐池县和中卫市沙坡头区境内。本研究样地属于宁夏大学荒漠生态学研究组长期固定样地(建设期30 a)。陕西省榆林市榆阳区位于毛乌素沙地东南缘(38°19′18″N，109°41′9″E，平均海拔1 079 m)，宁夏回族自治区吴忠市盐池县位于毛乌素沙地西南缘(37°49′13″N，107°27′30″E，平均海拔1 348 m)，宁夏中卫市位于腾格里沙漠东南缘(37°26′32″N，104°46′21″E，平均海拔1 322 m)。3个研究区域均属于温带大陆性气候，基本气候条件与土壤类型情况见表1和张安宁等[11]研究。

表1 研究区基本气候条件与土壤类型概况

榆阳研究区的主要植被包括小叶杨(Populussimonii)、旱柳(Salixmatsudana)、沙枣(Elaeagnusangustifolia)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、花棒(Hedysarumscoparium)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、柠条(Caraganakorshinskii)、刺槐(Robiniapseudoacacia)[12]。盐池研究区主要植被包括柠条、油蒿(Artemisiaordosica)等[13]。沙坡头研究区主要天然植被包括花棒、沙米(Agriophyllumsquarrosum)为主，人工固沙造林中栽植灌丛柠条、油蒿、沙木蓼(Atraphaxisbracteata)等[14]。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计于2019年9月，在3个试验研究区，分别选取5株高度、大小且长势一致的柠条、油蒿灌丛，作为标准株进行标记(用防水标签、红色条幅做标记)，以灌丛外裸地作为空白对照，共获得48调查样点：3研究区×(2灌丛×5重复+6裸地)。相邻样点之间至少间隔20 m以上。柠条灌丛高度为126.67±1.41 cm，冠幅大小为158.07±3.00 cm，叶面积指数为89.90±4.96；油蒿灌丛高度为：71.33±1.81 cm，冠幅大小为122.87±3.03 cm，叶面积指数大小为：85.562±4.5。

1.2.2 草本植被调查在每个调查样点下，布设面积为0.5 m×0.5 m的样方1个。记录植物个体数(株/m2)，测定植被高度(cm)，统计植物物种数。

1.2.3 土壤样品采集、测定在每个调查样点下，用土壤环刀(100 ml)取一个新鲜原状土壤样品，测定土壤容重。同时，在每个调查样点按照五点取样法取0—10 cm的表层混合土样1个，带回实验室。其中，取1/4混合土样测定土壤含水量；余下3/4土样置于室内，在自然状态下风干至恒重，最后过2 mm筛，移除石块、叶片和草根等杂质，用于相关土壤理化性质分析。主要测定指标包括土壤粒径组成、土壤含水量、容重、pH值、电导率、全碳、全氮。

土壤含水量(%)和土壤容重(g/cm3)采用烘干称重法进行测定。土壤机械组成(%)采用英国马尔文公司的Mastersizer2 000(英国)激光粒度仪测定。根据美国农业部(USDA)制土壤质地分级标准划分土壤质地：黏粉粒(<0.05 mm)、细沙粒(0.05～0.25 mm)、粗沙粒(>0.25 mm)[15]。土壤pH值(水土比悬液为2∶1)和土壤电导率(水土比浸提液为5∶1，μS/m)用P4多功能测定仪器(Muiti-line P4 Universal Meter，WTM公司，Germany)测定。土壤全碳(g/kg)采用元素分析仪(意大利DK6，UDK140分析仪)测定，土壤全氮(g/kg)用凯氏定氮法(意大利DK6，UDK140分析仪)测定，具体测定方法参照参考文献[16]。

1.3 数据处理与分析

采用Jaccard相似性系数来分析不同微生境间草本植物群落的相似性，公式为：

(1)

对3个研究区不同灌丛微生境下地表草本物种数、个体数、高度进行统计分析。

计算群落间的相似性系数[17]，式中：A，B分别为2个微生境下植物种数，C为2个微生境共有物种数。根据Jaccard相似性系数的原理，当q为0.00～0.25时为极不相似，q为0.25～0.50时为中等不相似，q为0.50～0.75时为中等相似，q为0.75～1.00时为极相似[18]。

富集率(enrichment ratio,E)，又叫相对响应比率(Relative response tatio,RR)[2]

E(RR)=A/B

(2)

式中：A为灌丛内平均值；B为灌丛外平均值。其中,当B=0,而A≠0时,该公式将无表达意义；E(RR)不存在;当B≠0,而A=0时；E(RR)=0;当A=B时；E(RR)=1;当B>A时；E(RR)<1;当B1,表示灌丛对土壤养分具有富集作用[2]。

用SPSS 22软件进行统计分析。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)、双因素方差分析(two-ways ANOVA)、Duncan方差分析方法比较不同数据间的差异。采用Pearson法和多元逐步回归分析方法对地面植物群落、环境因子间进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 灌丛微生境土壤理化性质

由表2可知，土壤黏粉粒、粗沙粒含量既受到研究区的影响(p<0.05)，亦受到研究区与微生境共同作用的影响(p<0.05)。土壤细沙粒、土壤全碳和全氮含量均受到微生境和研究区的显著影响，同时亦受到二者共同作用的影响。土壤含水量和土壤电导率则仅受到研究区的显著影响。

表2 研究区和灌丛微生境对土壤理化性质的双因素方差分析

2.1.1 土壤粒径组成整体来看，沙坡头研究区3种微生境中土壤粒径分布仅有土壤细沙粒，而不含土壤黏粉粒和土壤粗沙粒。但榆阳和盐池研究区3种微生境中土壤粒径分布包括土壤黏粉粒、土壤细沙粒和土壤粗沙粒，并且以土壤细沙粒为主要成分。

由图1可知，榆阳研究区土壤黏粉粒表现为油蒿最高，裸地次之，而柠条最低；盐池研究区土壤黏粉粒表现为柠条最高，裸地次之，而油蒿最低。并且在柠条、裸地微生境中，土壤黏粉粒含量为盐池研究区显著高于榆阳研究区(p<0.05)，但油蒿微生境中2个研究区间无显著差异。

由图1可知，榆阳、沙坡头研究区土壤细沙粒含量表现为不同微生境间均无显著差异，盐池研究区土壤细沙粒含量则表现为柠条显著低于油蒿和裸地(p<0.05)。3种微生境中土壤细沙粒含量均表现为沙坡头研究区显著高于榆阳研究区和盐池研究区(p<0.05)。

由图1可知，榆阳研究区土壤粗沙粒含量表现为柠条显著高于油蒿和裸地，而盐池研究区土壤粗沙粒含量在3种微生境间无显著差异性。并且，柠条灌丛微生境土壤粗沙粒含量表现为榆阳研究区显著高于盐池研究区，而油蒿灌丛和裸地微生境在2个研究区间均无显著差异。

注：不同小写字母表示不同微生境的差异显著(p<0.05)。下同。

2.1.2 土壤含水量和土壤容重由图2可知，3个研究区土壤含水量均表现为3种微生境间无显著差异。在3种微生境中土壤含水量均表现为盐池研究区显著高于沙坡头研究区，而榆阳研究区居中。

由图2可知，榆阳研究区土壤容重表现为油蒿最高，裸地次之，而柠条最低；盐池、沙坡头研究区土壤容重表现为3种微生境间无显著差异。并且，柠条和裸地微生境土壤容重均表现为沙坡头研究区最高，盐池研究区次之，而榆阳研究区最低，而在油蒿微生境土壤容重表现为3个研究区间无显著差异。

图2 不同灌丛微生境土壤含水量和容重

2.1.3 土壤pH值和电导率由图3可知，榆阳研究区土壤pH值表现为油蒿和裸地显著高于柠条(p<0.05)；盐池、沙坡头研究区土壤pH值均表现为3种微生境间无显著差异。3种微生境土壤pH值均表现为盐池、沙坡头研究区显著高于榆阳研究区(p<0.05)。

由图3可知，榆阳、盐池研究区土壤电导率在3种微生境间均无差异性；沙坡头研究区土壤电导率表现为油蒿最高，裸地次之，而柠条最低。3种微生境土壤电导率均表现为沙坡头和盐池研究区显著高于榆阳研究区(p<0.05)。

图3 不同灌丛微生境土壤pH值和电导率

2.1.4 土壤全碳、全氮由图4可知，榆阳研究区土壤全碳表现为油蒿显著高于柠条和裸地(p<0.05)；盐池研究区土壤全碳表现为柠条高于油蒿和裸地(p<0.05)；沙坡头研究区3种微生境间无显著差异。并且，3种微生境土壤全碳均表现为盐池研究区最高，榆阳研究区次之，而沙坡头研究区最低。

图4 不同灌丛微生境土壤全碳、全氮

从图4可知，榆阳研究区土壤全氮表现为油蒿显著高于柠条和裸地(p<0.05)；盐池研究区土壤全氮表现为柠条显著高于油蒿和裸地(p<0.05)；沙坡头研究区3种微生境间无显著差异。并且，柠条微生境土壤全氮表现为盐池最高，榆阳次之，而沙坡头最低；油蒿和裸地微生境土壤全氮均表现为榆阳研究区最高，盐池研究区次之，而沙坡头研究区最低。

2.1.5 灌丛微生境土壤属性的富集率土壤属性的富集程度可用土壤富集率表示。由表3看出，在不同降水研究区柠条、油蒿灌丛下土壤属性均表现出不同程度的富集。在榆阳、沙坡头研究区油蒿灌丛对土壤细沙粒、全碳的富集要高于柠条灌丛；盐池研究区柠条灌丛对土壤黏粉粒、细沙粒、土壤全碳、全氮的富集要高于油蒿灌丛。柠条灌丛微生境下对土壤黏粉粒、细沙粒、粗沙粒、全碳富集最高为盐池研究区，油蒿灌丛微生境下对土壤细沙粒、全碳、全氮富集最高为沙坡头研究区。

表3 研究区不同降水灌丛下土壤属性的富特征

2.2 灌丛微生境地表植被分布

由表4可知，榆阳研究区微生境间相似性系数分别为0.50，0.45，0.50，说明在榆阳研究区柠条与油蒿、柠条与裸地、油蒿与裸地微生境间物种相似性均表现为中等相似；盐池研究区柠条与油蒿、柠条与裸地、油蒿与裸地微生境间相似性系数分别为0.20，0.31，0.62，说明在盐池研究区柠条与油蒿、裸地间物种相似性分别为极不相似和中等不相似，而油蒿与裸地间物种相似性为中等相似；沙坡头研究区柠条与油蒿、柠条与裸地、油蒿与裸地微生境间物种相似性系数分别为0.00，1.00，0.00，说明在沙坡头研究区油蒿与柠条、裸地间物种相似性为极不相似，而柠条与裸地相似性为极相似。

表4 灌丛微生境地表草本物种的Jaccard系数

整体来看，榆阳和盐池研究区3种微生境有草本植被分布，而沙坡头研究区仅柠条和裸地微生境中有草本植被分布。由表5可知，草本植物物种数既受到微生境的显著影响，亦受到研究区的显著影响。草本植物个体数受到微生境的显著影响，而受到研究区的影响较小。草本植物高度受到研究区的显著影响较大，而受到微生境的影响较小。

表5 研究区和微生境对地表草本物种数、个体数和高度的双因素方差分析

由图5可知，榆阳研究区植物物种数表现为油蒿显著低于柠条和裸地(p<0.05)；盐池研究区植物物种数表现为柠条、油蒿无显著差异，但均显著低于裸地；沙坡头研究区植物物种数表现为柠条、裸地间无显著差异。并且，柠条微生境中植物物种数表现为沙坡头显著低于榆阳、盐池(p<0.05)；而油蒿、裸地微生境表现为盐池>榆阳>沙坡头(p<0.05)。

由图5可知，榆阳研究区植物个体数表现为柠条显著高于油蒿、裸地(p<0.05)；盐池研究区植物个体数在3种微生境间无显著差异；沙坡头研究区柠条与裸地间无显著差异。并且，柠条微生境植物个体数表现为3个研究区间无显著差异；油蒿微生境则表现为：盐池>榆阳>沙坡头(p<0.05)；裸地微生境植物个体数表现为榆阳显著低于盐池、沙坡头(p<0.05)。

由图5可知，榆阳研究区植物高度在3种微生境间无显著差异；盐池研究区植物高度表现为柠条显著高于油蒿和裸地(p<0.05)；沙坡头研究区植物高度表现为柠条和裸地无显著差异。并且，3种微生境间植物高度均表现为沙坡头研究区显著低于榆阳、盐池研究区(p<0.05)。

图5 不同研究区灌丛微生境地表草本植物物种数、个体数及高度分布

2.3 植物群落与土壤性质间的关系

由表6可知，榆阳研究区植物物种数与土壤粗沙粒含量(p<0.05)呈正相关关系，而与土壤pH值(p<0.05)、电导率(p<0.01)呈负相关关系。植物个体数与土壤粗沙粒含量呈正相关关系(p<0.05)，而与土壤容重(p<0.05)，pH值(p<0.01)，电导率(p<0.05)呈负相关关系。植物高度与土壤细沙粒含量(p<0.01)，土壤含水量(p<0.05)呈正相关关系，而与土壤黏粉粒、全碳、全氮含量呈显著负相关关系(p<0.01)。

表6 不同研究区植物群落数量特征、土壤性质间的相关系数

盐池研究区植物物种数与土壤细沙粒含量、容重呈显著正相关关系(p<0.01)，而与土壤黏粉粒含量、电导率、全碳、全氮含量呈显著负相关关系(p<0.01)。植物个体数与土壤细沙粒含量、容重呈显著正相关关系(p<0.01)，而与土壤黏粉粒含量、电导率、全碳、全氮含量呈显著负相关关系(p<0.01)。植物高度与土壤全碳呈正相关关系(p<0.05)，而与土壤含水量(p<0.05)呈负相关关系。

沙坡头研究区植物物种数与土壤细沙粒含量、容重呈显著正相关关系(p<0.01)，而与土壤pH值呈显著负相关关系(p<0.01)。植物个体数与细沙粒含量、容重呈显著正相关关系(p<0.01)，而与土壤pH值、全氮呈显著负相关关系(p<0.01)。植物高度与土壤容重(p<0.01)、细沙粒含量(p<0.05)呈正相关关系，而与土壤pH值、全氮含量呈负相关关系(p<0.05)。

3 讨论

人工栽植固沙灌丛的生长过程中对土壤理化性质产生了一定的影响，但不同土壤性质间存在较大差异[19]。土壤粒径分布影响土壤肥力状况和土壤侵蚀等，是土壤重要的物理性质之一[20]。本研究中，3种微生境在3个研究区间土壤粒径组成分布存在显著差异。榆阳和盐池研究区微生境中土壤粒径分布包括土壤黏粉粒、细沙粒、粗沙粒，这与杨帆等[21]研究结果相似。但在沙坡头研究区没有土壤黏粉粒和粗沙粒，只有细沙粒，这与李超等[22]的研究结果相似，在腾格里沙漠研究发现，沙丘沙粒的总体结构是细沙粒，黏粉粒含量很少，不含粗沙粒。并且，在榆阳研究区油蒿显著增加了土壤黏粉粒含量，而柠条中土壤粗沙粒含量较高。该研究区油蒿较柠条低矮[23]，近地层分支多，表层极细物质容易积累，使得土壤黏粉粒含量较高。在盐池研究区油蒿降低土壤黏粉粒含量，这是由于油蒿灌丛根系浅且不发达，土壤易粗粒化，导致土壤黏粉粒含量减少[23-24]。在沙坡头研究区只含有土壤细沙粒，因此灌丛微生境间土壤粒径无显著差异。从灌丛微生境来看，柠条和裸地对土壤黏粉粒表现为榆阳研究区低于盐池研究区，而油蒿土壤黏粉粒则表现为两个研究区间无显著差异性。说明油蒿灌丛低矮，浅层土壤根系较多，这对降雨的侵蚀作用会起到一定缓冲作用，使得油蒿下土壤黏粉粒在研究区间差异缩小。

本研究中，灌丛微生境对土壤含水量的影响并不显著，这刘任涛等[25]、李新荣等[4]的研究结果不同。原因是本研究样地属于封育多年的灌丛林地，从而导致土壤含水量相对均匀性分布的缘故。但不同微生境下土壤含水量在3个研究地区间存在显著差异，均表现为盐池最高，榆阳次之，沙坡头最低，这与3个研究地区的降水量和潜在蒸散量(表1)密切相关。榆阳研究区柠条显著降低了土壤容重。这主要是柠条近地表分支较油蒿少[26]，受风吹影响较大，从而使柠条灌丛下土壤相对疏松，使得土壤容重降低。盐池、沙坡头研究区不同微生境间无显著差异，说明在盐池、沙坡头研究区灌丛的栽植对土壤容重的影响很小，这与盐池、沙坡头研究区土壤容重本身变异效果较小有关[27]。微生境下土壤容重在3个研究区间存在一定差异，柠条和裸地土壤容重表现为沙坡头研究区高于榆阳、盐池研究区，这与3个研究区的土壤粒径有一定的关系。有研究表明，土壤黏粉粒含量越高，则土壤容重越小；土壤沙粒含量越高，土壤容重越高[27]。

这是因为柠条为深根系灌木，植物冠幅大，树体光滑，其较容易产生树干径流，较多的树干径流流向土壤，同时大气沉降物含有一些酸性物质附着于冠层，降雨后受雨水洗脱而进入土壤[28]。3种微生境在3个研究区对土壤pH值的影响均表现为榆阳显著低于盐池、沙坡头。榆阳研究区土壤为灰褐土[12]，土壤中偏酸性[28]；盐池、沙坡头研究区分别为灰钙土、灰漠土[13,14]，土壤均中偏碱性[28]。本研究结果中，土壤电导率受灌丛微生境的影响较小。仅沙坡头研究区柠条显著降低了土壤电导率，这与柠条灌丛可降低土壤中含盐量，进而导致土壤电导率较低密切相关。不同灌丛微生境土壤电导率在3个研究区均表现为榆阳研究区小于盐池、沙坡头研究区。原因在于榆阳研究区降雨量比盐池、沙坡头研究区高(表1)，土壤盐分随水分下渗，表层土壤盐含量降低，进而导致电导率降低[12-14,29]，同时盐池、沙坡头研究区的地带性土壤类型分别为灰钙土、灰漠土(表1)，这些土壤易盐化、碱化，使得土壤电导率要高于榆阳。

在榆阳研究区均表现为油蒿显著提高土壤全碳、全氮含量，而盐池研究区表现为柠条显著提高土壤全碳、全氮含量。常海涛等[29]研究得出土壤全碳、全氮含量与土壤黏粉粒含量呈显著正相关关系，黏粉粒越高，土壤全碳、全氮越高。沙坡头研究区土壤全碳、全氮在不同微生境间无差异，主要是沙坡头研究区只含有土壤细沙，且3种微生境间土壤细沙粒无显著差异，而土壤细沙粒与土壤全碳、全氮呈显著负相关关系[30]，从而导致土壤全碳、全氮含量无显著差异。灌丛微生境下土壤全碳、全氮在3个研究区均表现为沙坡头研究区最低[31]。研究表明土壤全碳、全氮含量随降水梯度递减呈递减趋势，而沙坡头研究区较榆阳、盐池研究区降水量为最低(表1)。说明随降雨量减少，灌丛对土壤养分改善作用逐渐降低。

在灌丛土壤表层(0—20 cm)，灌丛下土壤属性受到植被和大气沉降以及降雨的淋溶作用的影响，柠条和油蒿土壤粒径和养分均有向灌丛下聚集的表现〔E(RR)>1〕，该研究中不同降水下柠条、油蒿对土壤属性的富集效果不同。总体上榆阳、沙坡头研究区油蒿灌丛的土壤属性富集高于柠条灌丛，相对柠条灌丛(高度：126.67±1.41 cm)，油蒿灌丛的高度低、矮(高度：71.33±1.81 cm)，灌丛的遮蔽和凋落物的捕获积累作用更为明显[3]。盐池研究区柠条灌丛的土壤属性富集高于油蒿灌丛，这与之前研究结果有所差异。油蒿灌丛侧根将周围土壤中的养分吸收后，一部分供植物生长发育的需要，一部分通过凋落物的形式聚集到冠层下形成养分库，同时油蒿灌丛的主根分布在土壤表层[32]，这可能导致油蒿对土壤属性的富集较柠条灌丛少的重要原因。柠条灌丛下对土壤黏粉粒、细沙粒、粗沙粒、全碳富集在盐池研究区富集相对较高，这是因为在盐池研究区柠条灌丛对土壤具有正向促进作用；油蒿下沙坡头研究区对土壤细沙粒、全碳、全氮富集相对较高，这是因为干旱半干旱灌丛“肥岛”效应的发育程度随干旱程度的增加而增加[33]，而沙坡头研究区降水最少，灌丛“肥岛”效应较强。

除了对土壤性质产生较大影响外，灌丛对草本植物分布特征亦产生较大影响。通过灌丛微生境地表草本物种的Jaccard系数表明，柠条、油蒿、裸地间植物组成在榆阳相似度表现为中等不相似。说明榆阳研究区柠条、油蒿灌丛与裸地相比物种更替率均低。在盐池3种微生境间植物组成表现为不相似，而油蒿与裸地间植物组成表现为中等相似，说明和榆阳研究区相比，盐池研究区柠条与油蒿、裸地间植物物种更替率较高。在沙坡头研究区油蒿灌丛与柠条、裸地间植物组成表现为极不相似，而柠条与裸地间表现为极相似，说明油蒿与柠条、裸地相比物种更替率较高。不同降水研究区灌丛微生境间表现的物种相似性不同，这是因为随着降水梯度变化，灌丛微生境对降雨截留量不同，进而对植被的影响也不同。有研究表明，降雨量过大时，灌丛截流量少，而降雨量少时，灌丛截留量多[33]。本研究榆阳研究区降雨量高，可能导致不同灌丛结构对降雨截留量的影响较少，导致在榆阳研究区灌丛微生境间土壤水分差异较小而导致草本植物物种组成分布差异较小；但盐池、沙坡头研究区降水量少，不同灌丛截留量对降雨的影响较大，因此在盐池、沙坡头研究区灌丛微生境间物种存在较大差异。

地表草本植物物种数既受到研究区的影响又受到灌丛微生境的影响，在榆阳研究区植物物种数油蒿显著低于裸地和柠条。因为榆阳研究区油蒿灌丛下土壤pH比裸地和柠条高(见图2)，而在榆阳研究区土壤pH与地表草本物种数呈负相关关系(表7)，这与前人的研究结果相一致[34-35]。盐池研究区柠条、油蒿生境中植物物种数均显著低于裸地，因为盐池降水量较少(表1)，灌丛对降水有一定截留，从而与地表草本形成一定竞争关系降低草本植物物种分布[36]。沙坡头研究区油蒿下植物物种数显著低于柠条和裸地，这与沙坡头研究区降水量低密切相关(表1)。在沙坡头研究区，灌丛对降水截留性严重，灌丛与植被间竞争比较激烈，加之油蒿在秋季比柠条含有较高排他性物质，如单酚、单宁物质[34]，促使油蒿下植物物种数极少甚至没有。同一灌丛微生境下不同研究区均表现为沙坡头研究区物种数最少，这与研究区间降水量分布差异密切有关。

地表草本植物个体数仅受到灌丛微生境影响。在榆阳柠条灌丛下草本植物个体数显著多于油蒿、裸地。这与榆阳研究区土壤pH值有一定关系。相关分析表明，植物个体数与土壤pH值呈显著负相关关系，这与裴世芳等[35]研究结果相同。说明土壤pH值越低，植物个体数越多。本研究中土壤pH值在榆阳均表现为柠条显著低于油蒿、裸地。在盐池、沙坡头研究区植物个体数在不同微生境间无显著差异，这与土壤容重密切相关[36]。本研究结果中土壤容重在盐池、沙坡头在灌丛微生境间无显著差异。地表草本植物高度表征了植物个体的生长状况[37]。在榆阳研究区3个微生境间草本植物高度无显著差异，原因是干旱区土壤水分条件对植物生长发育具有重要作用[38]，3个灌丛间土壤含水量分布相似决定了植物生长高度呈现出相似性。在盐池研究区草本植物高度表现为柠条显著高于油蒿、裸地，这与灌丛微生境间土壤全碳含量分布密切相关[35]。本试验中盐池土壤全碳含量表现为柠条灌丛显著高于油蒿灌丛、裸地。从表6中可知，植物高度在同一灌丛微生境下不同研究区均表现为沙坡头最低。沙坡头降水量为最低(表1)，说明供植物生长所需提供的水分最低，从而导致草本植物高度较低。