叶红环，黄凤燕，张 梅，李晓芳，袁茂琴

(贵州省植物园，贵阳 550004)

蕨类植物(Pteridophyta)也称羊齿植物，是热带、亚热带山地植被中草本层和层间植物的重要组成部分[1]。自然条件下，蕨类植物的繁殖除以孢子繁殖为主外，还可用根状茎和根、叶等部位产生无性芽孢与顶端分生组织来繁衍后代[2]。目前，国内外对于蕨类植物商品化生产的方式存在较大差异，国外以孢子繁殖为主，而国内则是依靠从国外进口种苗进行分株繁殖，但其发展受繁殖系数低下影响明显[3]。然而蕨类植物中产生的珠芽或鞭叶体是由营养体直接分化而来，处于个体发育中较成熟的阶段，具有遗传性状稳定、生态适应性强等特征[4]，脱离母株后，落地接触土壤可发育新成的植株，起繁殖的作用。但对于贵州蕨类植物使用营养体进行繁殖的专性报道较少，目前对能产生珠芽或鞭叶体的种类的研究仅见鞭叶铁线蕨(Adiantumcaudatum)[5]、单芽狗脊(Woodwardiaunigemmata)[6-15]、岩穴蕨(Ptilopterismaximowiczii)[16]、过山蕨(Camptosorussibiricus)[17-21]、倒挂铁角蕨(Aspleniumnormale)[22]、长叶铁角蕨(Aspleniumprolongatum)[23-24]、云南铁角蕨(Aspleniumyunnanense)[25]、长叶实蕨(Bolbitisheteroclita)[26]、中华刺蕨(Egenolfiasinensis)[27]、马来铁线蕨(Adiantummalesianum)[28-29]等。本文主要是将贵州能产生珠芽或鞭叶体等营养体的蕨类植物种类的信息提取、汇集后进行归类、整理和系统的分析研究，以期为今后能使用营养体进行繁殖的蕨类植物的进一步研究提供理论依据。

1 研究方法

通过查阅《贵州蕨类植物志》[1]、《中国植物志》(2～6卷)[30]等书籍，以及相关的文献资料，对得到的资料进行统计、整理后获得贵州具珠芽或鞭叶体等营养体的蕨类植物资源数据信息，并对具珠芽或鞭叶体蕨类植物的物种组成(按秦仁昌[31]的方法排列)、营养器官着生位置以及开发利用价值等进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 种类组成

查阅相关书籍及文献资料后，经统计整理贵州具珠芽或鞭叶体等营养器官的蕨类植物共有9科12属35种(表1)。在科级水平上，含5种以上的科有铁角蕨科(Aspleniaceae)(9种)、鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)(7种)、铁线蕨科(Adiantaceae)(5种)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)(5种)共有26种。其余的科所含的种类都不足5种，且乌毛蕨科(Blechnaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、叉蕨科(Aspidiaceae)这3科仅含1种。属级水平上，含5种以上的属有4个，分别为铁角蕨属(Asplenium)(8种)、耳蕨属(Polystichum)(7种)、铁线蕨属(Adiantum)(5种)、蹄盖蕨属(Athyrium)(5种)，共22种，其余的属所含的种类都不足5种。由此可知，分布于贵州的具珠芽或鞭叶体的蕨类植物种类主要集中在铁角蕨科铁角蕨属，其次是鳞毛蕨科耳蕨属，共15种，占总种数的42.86%，这两个科属是构成此类型蕨类植物的主要组成部分。

表1 贵州营养繁殖蕨类植物物种组成

表1(续)

2.2 营养器官着生的位置

蕨类植物中有的种类可在其叶片上产生与母体具有相同遗传物质的小植株珠芽(不定芽)，有的种类能在其侧枝上长出根状的鞭叶体[32]，珠芽与鞭叶体前期的生长均由母体提供养分，发育成熟后接触土壤即可生长为新的完整植株。经统计发现，贵州蕨类植物中可产生珠芽或鞭叶体等营养体的种类共35种(详见表1)，其中能在叶轴顶端或近先端的位置着生1个(或2个)珠芽的种类有鞭叶耳蕨(Polystichumcraspedosorum)、稀子蕨(Monachosorumhenryi)、胎生蹄盖蕨(Athyriumviviparum)等24种，且有的种类生长的芽胞外密被鳞片。能在叶轴先端的延伸成鞭状的种类有普通铁线蕨(Adiantumedgewothii)、长叶铁角蕨、长叶实蕨等13种。此外，从相关的资料中还发现，有的种类叶轴先端有时延伸成鞭状着地能生根，有时在叶轴近先端或顶端的位置生长1个(或2个)珠芽，因此在统计生长于贵州可产生珠芽或鞭叶体蕨类植物种类数量时进行了重复统计。

2.3 开发利用研究

贵州独特的地理环境及适宜气候条件孕育了丰富的蕨类植物资源，由于蕨类植物中多数种类不仅具有独特的叶形、株型、叶色等，而且具有丰富的营养物质，还具有特定的药用功效，因此目前对此类资源的开发利用途径越来越多元化，主要体现在食用、药用、观赏等方面。参考相关的书籍资料[33-40]整理统计可知，分布于贵州的蕨类植物中能产生珠芽或鞭叶体等营养体种类共35种，其中以具有药用价值的种类数量最多，共20种，如半月形铁线蕨(Adiantumphilippense)、三翅铁角蕨(Aspleniumtripteropus)、蚀盖耳蕨(Polystichumerosum)等，以全草或根状茎入药为主；可食用的种类只有单芽狗脊、星毛蕨(Ampelopterisprolifera)、稀子蕨3种，食用部位主要为根状茎、嫩叶或不定芽；具有观赏价值的种类有普通铁线蕨、倒挂铁角蕨、长叶铁角蕨等22种。此外，除了具有食用、药用、观赏开发利用价值外，有的种类还具有指示、化工原料等开发利用潜能，如倒挂铁角蕨可指示酸性土壤。由此可见，分布于贵州的具珠芽或鞭叶体的蕨类植物可供开发利用的种类较多，有的种类还处于未开发状态，具有良好的开发利用前景。

3 结论与讨论

贵州分布的具珠芽或鞭叶体等营养体的蕨类植物共9科12属35种，按所含种类大小可知，优势科为铁角蕨科、鳞毛蕨科、铁线蕨科、蹄盖蕨科，优势属为铁角蕨属、耳蕨属、铁线蕨属、蹄盖蕨属，其中以铁角蕨科铁角蕨属所含的种类数量最多。从营养体类型来看，分布于贵州的蕨类植物中能在叶轴先端或近先端的位置长出小植株(或不定芽)的种类较多共24种，能在叶轴的先端延伸成鞭状，着地生根，行营养繁殖的种类有13种。对具珠芽或鞭叶体的蕨类植物可供开发利用的途径较多，主要体现在食用、药用、观赏等方面。

目前对具珠芽或鞭叶体等营养体的蕨类植物的相关研究主要有鞭叶铁线蕨的分株繁殖[5]、单芽狗脊的营养器官解剖学研究[6]、生境观测及其芽胞发育过程的研究[7]、其与狗脊亲缘关系的比较分析[13]、化学成分和药用价值[8-12,14-15]；岩穴蕨高通量转录组测序及分析[16]；过山蕨组培技术研究[17-18]、化学成分分离鉴定[19-21]；倒挂铁角蕨复合体种的网状进化及物种形成研究[22]；长叶铁角蕨栽培方法[23]与形态解剖特征研究[24]；利用叶绿体基因rbcL，trnL-F和rps4-trnS分析云南铁角蕨与泸山铁角蕨的关系[25]；长叶实蕨栽培管理研究[26]；中华刺蕨配子体发育研究[27]；马来铁线蕨配子体发育和孢子组织培养研究[28-29]；胎生蹄盖蕨和川黔蹄盖蕨(Athyriumiseanum)模式产地、生长海拔及环境信息的整理研究[41]。蕨类植物珠芽或鞭叶体等营养器官是从母体上直接发育而来的，保持了母体优良遗传基因。相对于孢子繁殖困难的种类而言，可作为一种非常有效的补充繁殖方式[32]。因此，在蕨类植物的繁殖过程中，用母株产生的珠芽或鞭叶体进行繁殖不仅可丰富植物繁殖途径，而且有利于种群传播、扩散和数量的增加[42]，且通过形态学及解剖学研究珠芽发育过程表明，使用珠芽这一营养器官进行繁殖是生态适应的重要机制[6]。贵州蕨类植物资源丰富，可开发利用的种类较多，但绝大多数种类都生长在山野林间，人们缺乏对这类资源的了解，所以目前已开发利用的种类只有极少一部分，若能将蕨类植物利用珠芽或鞭叶体进行无性繁殖方式利用好，尤其是那些在野生环境下孢子量少或孢子繁殖困难的种类，这将对蕨类植物大规模的人工繁育、生物多样性的保持及自然界生态平衡的发展奠定良好的物质基础。