李根层，赵昱杰，赵 宁，刘乃勇

(西南林业大学云南省森林灾害预警与控制重点实验室，昆明 650224)

昆虫的表皮覆盖其整个体躯，不仅能够防御病原体的攻击和不利环境的伤害，而且在昆虫发育过程中对于体型塑造、水分保持和维持正常的活动能力等起着重要作用(Delon and Payre, 2004)。昆虫表皮的主要成分是表皮蛋白(cuticular proteins, CPs)和几丁质。其中，CP是昆虫体内一种重要的结构蛋白，其种类和数量因种间或同种不同发育阶段而存在差异。因此，CP种类和数量的变化是昆虫表皮结构及其机械性能的重要影响因素(Andersenetal., 1995; Fireetal., 1998)。1982年，Snyder等首次报道了黑腹果蝇Drosophilamelanogaster的5个CP基因(DmelCP1-5)(Snyderetal., 1982)；随后，Ioannidou等(2014)从黑腹果蝇基因组中共鉴定到228个CP基因(Ioannidouetal., 2014)。随着家蚕Bombyxmori、埃及伊蚊Aedesaegypti、冈比亚按蚊Anophelesgambiae、意大利蜜蜂Apismellifera、赤拟谷盗Triboliumcastaneum等昆虫完成基因组测序，已有大量的CP基因得到鉴定，为CP基因家族的进化及功能研究提供了重要资源，但是在不同物种间其数量差异较大(66～305个)(Futahashietal., 2008；Willis, 2010；Ioannidouetal., 2014)。截至目前(2020年1月)，在NCBI(National Center for Biotechnology Information)数据库中收录的有详细描述的昆虫CP序列已达数千条。

基于保守的氨基酸基序，昆虫的CP蛋白可以划分为CP-RR(含有Rebers & Riddiford保守基序)、CPF(含一段高度保守的长为44个氨基酸的区域)、CPFL(CPF Like)、Tweedle(含有4个保守的区域)、CPAP1(有1个ChtBD2几丁质结合域)、CPAP3(有3个ChtBD2几丁质结合域)、CPG(有许多短的甘氨酸重复序列)、CPLC(一类含有低复杂序列的蛋白，包括CPLCA、CPLCG、CPLCP和CPLCW家族)和Apidermin等12个家族(Heetal., 2007; Togawaetal., 2007; Willisetal., 2010)。1988年，Rebers和Riddiford通过对7条CP氨基酸序列的比对分析，鉴定到CP-RR家族的保守基序为G-X(8)-G-X(6)-Y-X-A-X-E-X-G-Y-X(7)-P-X(2)-P(X表示氨基酸，括号内的数字为该处X的数目)(Rebers and Riddiford, 1988)。随后，有学者根据R&R保守基序的差异，将CP-RR分为CP-RR1(主要存在柔软表皮层)、CP-RR2(主要存在于坚硬表皮层)和CP-RR3(目前对其研究不多，可能参与蜕皮后新表皮的形成)3个家族(Soaresetal., 2007；……